Широкий таз и роды: Размеры таза женщины и их влияние на роды

Содержание

Как должна выглядеть идеальная роженица: что говорит наука

Как должна выглядеть идеальная роженица: что говорит наука

Фото: umnaja.ru

От чего зависит, как пройдут роды и все ли будет нормально потом с будущей матерью и ребенком? Прежде всего, от физиологических особенностей самой роженицы. Существует много мифов на эту тему, но есть и объективные научно-медицинские данные. Итак, каковы критерии, по которым можно определить «идеальную» роженицу?

Возраст

Практически все медики утверждают, что оптимальный возраст для беременности и родов — с 21 года до 35 лет. Уже в 25 в организме женщины запускаются процессы старения. Постепенно снижается количество овуляций. Если в 27 у женщины происходит 12 овуляций в год, то в 35 – всего 5-6. Забеременеть становится весьма проблематично.

С годами практически у всех нас появляются хронические болячки, отрицательно влияющие на протекание беременности и родов. Если даже вы доносите малыша, он может появиться на свет ослабленным.

На Западе принято заводить детей в 35-40 лет, когда женщина уже твердо стоит на ногах. Но статистика показывает, что у 50% женщин после 35 не получается забеременеть, а у трети дети рождаются с теми или иными отклонениями. Физиологию не обманешь!

Телосложение

Большинству мужчин нравятся женщины с фигурой «песочные часы». Если взять пресловутый стандарт «90-60-90», то мы видим, что тут объемы груди и бедер равны, а отношение талии к бедрам не превышает 0,85, что, по утверждению специалистов, является коэффициентом эндокринного равновесия. То есть такая женщина обладает наилучшим гормональным статусом, что способствует успешному вынашиванию ребенка и родам.

Женская худоба в старину считалась признаком болезни и слабости. Трудно было поверить, что женщина без «мяса на костях», с узкими бедрами, сможет родить здорового ребенка.

Толстушка, впрочем, тоже не идеальная роженица. У женщин с излишками веса обычно нарушается метаболизм, да и мышечный тонус снижен. По последним данным, удачнее всего роды проходят у женщин со средней нормой веса (не крупных и не худышек). Иногда признаком удачного материнства считаются коренастость и коротконогость, но совсем не факт, что крепко сбитая женщина с короткими ногами обязательно родит без проблем. Это зависит и от других факторов.

Размеры таза

Часто приходится слышать, что если у женщины широкий таз, ей будет легко рожать. Но дело в том, что у женщин два таза – большой и малый. Матка находится в области большого таза, но на седьмом-восьмом месяце беременности плод перемещается к отверстию малого таза, ведущему в родовой канал. И если малый таз окажется слишком узким, то женщина не сможет родить естественным путем.

Величину малого таза врач или акушер определяет еще на дородовых осмотрах. Сначала с помощью тазомера и сантиметровой ленты измеряет наружные параметры, затем по специальным формулам высчитывает данные величин малого таза и костного каркаса. С анатомической точки зрения таз считается узким, если его основные показатели в полтора раза меньше нормативных. Хотя и при узком тазе роды могут пройти успешно, если плод окажется не очень большим.

В зависимости от величины малого таза специалист может принять решение о возможности естественных родов или необходимости кесарева сечения. При анатомически узком тазе роженицу принято госпитализировать за две недели до предполагаемого срока родов.

Есть и такое понятие, как «клинически узкий таз», — это когда перед самыми родами или уже во время родов определяется, что величина головки плода не соответствует ширине родового канала. Как правило, это происходит, если плод слишком крупный (более 4 кг.). В таком случае экстренно делают кесарево.

По внешнему сложению женщины нельзя судить о размерах ее внутреннего таза. Случается, что у худых женщин он оказывается широким, а у полных – слишком узким.

Физическая подготовка

Наверное, ни для кого не станет новостью, что роды лучше переносят физически подготовленные женщины, ведь этот процесс требует выносливости и достаточной силы мышц диафрагмы и брюшного пресса. Поэтому, если вы до беременности занимались фитнесом или другими видами физической активности, ваши шансы на благополучное и относительно безболезненное разрешение от бремени гораздо выше.

Не стоит бросать спорт и в процессе беременности. Беременным женщинам можно заниматься аэробикой, йогой и даже силовыми упражнениями на тренажерах, но при этом следует избегать слишком сильных нагрузок.

Американские медики рекомендуют беременным такие формы физической активности, как плавание, бег трусцой и велосипедные прогулки либо занятия на велотренажере.

Источник: umnaja.ru

Широкий таз у беременных

Широкий таз чаще всего бывает у высоких и крупных женщин, отличающихся хорошим телосложением; он может также наблюдаться и у женщин среднего роста.

Широкий таз распознается без особого труда, даже путем одного наружного его измерения: distantia spinarum — 28—29 см, distantia cristarum — 30—32 см, distantia trochanterica — 33—34 см, conjugata externa — 22—23 см.
Если указанные размеры не могут быть объяснены слишком обильной подкожной жировой клетчаткой, диагноз «анатомически широкий таз» является установленным. Влагалищное исследование обнаруживает удлинение диагональной конъюгаты — конец среднего, наиболее длинного пальца не достигает мыса; седалищные бугры далеко отстоят друг от друга; далеко отстоит от внутренней поверхности крестца и копчика и нижний край лонного сочленения. Все эти данные указывают на удлинение всех размеров таза.

Наряду с анатомически широким тазом во время родов иногда обнаруживается и клинически широкий таз: таз оказывается слишком просторным для плода. Это наблюдается при широком тазе  или даже при нормальном тазе, но при маленьком плоде, что обычно имеет место при преждевременных родах.
В большинстве случаев широкий таз благоприятствует физиологическому течению родов, но иногда чересчур просторный таз осложняет роды.
К этим осложнениям относятся разгибательные вставления головки и низкое поперечное стояние стреловидного шва вследствие отсутствия должного противодействия головке, продвигающейся по родовому каналу; тяжелые повреждения мягких родовых путей (шейки матки, влагалища, промежности) и внутричерепная травма плода, происходящие в связи с быстрым в ряде случаев продвижением плода.
Поэтому за роженицей, имеющей широкий таз, особенно если во время родов выявляется картина клинически широкого таза, нужно очень внимательно наблюдать. При выявлении широкого таза роженице в целях своевременного предупреждения и устранения описанных осложнений оказывают соответствующую помощь. Так, например, для ослабления потуг при стремительных родах применяют эфирный ингаляционный наркоз, прием родов производится в положении роженицы на боку и т. п.
Однако у большинства женщин роды при широком тазе заканчиваются благоприятно и для матери, и для плода силами природы.

 

Женский таз оказался динамически сжимающейся структурой

Узкий мужской таз больше приспособлен для прямохождения, а широкий женский позволяет немного облегчить роды при прохождении крупных большеголовых младенцев, но при этом усложняет ходьбу. Впрочем, оказывается, природа нашла выход из положения. Дело в том, что у представительниц нашего вида таз не всё время имеет «женскую» форму с широкими родовыми путями, а только в те периоды жизни, когда его обладательница способна к размножению. К такому выводу пришли швейцарские и бельгийские антропологи, опубликовавшие свои результаты в журнале 

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.

Учёные изучили базы антропометрических данных компьютерной томографии, включающие информацию о 275 здоровых людях разных возрастов, для которых были известны пол и дата рождения. Исследователей интересовали абсолютные и относительные размеры костей таза, а также диаметр просвета, образуемый этими костями (через этот просвет у женщин пролегают родовые пути). Оказалось, что форма таза младенцев обоих полов практически одинаковая. Никаких существенных различий в диаметре малого таза у мальчиков и девочек не наблюдалось вплоть до 13 лет — среднего возраста полового созревания. Во время пубертата и до 45 лет (частый возраст начала менопаузы) таз женщин был максимально широким — наиболее подходящим для деторождения.

После 45 лет форма тазовых костей у мужчин и женщин различалась уже не так сильно.

Судя по всему, за изменение диаметра и формы малого таза отвечают женские половые гормоны, в частности эстрадиол. Когда их выработка максимальна, у женщины самый благоприятный для деторождения возраст и самый удобный для осуществления родов таз. В остальное время уровень эстрадиола низкий, зачатие затруднено, а значит, не нужно «настраивать» морфологию тела на деторождение.

Полученные данные разрешают «акушерскую дилемму» Уошбёрна (Washburn’s obstetrical dilemma), которая гласит: чтобы ходить на двух ногах, нужен узкий таз, а через узкий таз при родах едва ли пройдёт крупная голова с большим мозгом внутри. Сам автор гипотезы считал, что дилемма отчасти снимается рождением недоразвитых детёнышей, мозг которых ещё не до конца созрел (что действительно имеет место в случае человека). Но, как видно, это далеко не единственное решение.

Ученые сравнили деторождение неандертальцев и современных людей

Когда именно произошла такая адаптация, ученые спорят до сих пор. Останки ископаемых гоминидов, таких как человек прямоходящий (Homo erectus), живший 1,2 миллиона лет назад, австралопитек, возрастом 3,1 миллиона лет, а так же ранний представитель современно типа людей, появившийся около полумиллиона лет назад, имеют овальный родовой канал, наиболее широкий вдоль поперечной оси — от левого бока к правому, если смотреть на него сверху.

Однако у современных рожениц эта геометрия более сложна — примерно на половине пути овальный родовой канал становится наиболее широким от живота к спине. Это обстоятельство заставляет младенца переворачиваться еще в утробе матери и выходить на свет головкой вперед. Если же такой переворот не происходит, роды могут пройти очень тяжело и могут быть опасными для жизни, как матери, так и её ребенка.

Судя по этим данным, современная геометрия родового канала людей — изобретение последних десятков тысячелетий. Многие ученые склоняются к мысли, что впервые оно появилось у неандертальцев, живших 100 — 30 тысяч лет назад. Им приходилось давать жизнь младенцам, мозг которых по размерам даже превышал человеческий. Осложняется изучение этого эволюционного перехода тем, что единственные останки женского неандертальского крестцового отдела, обнаруженные в пещере Табун в горах Кармель в Израиле, сильно фрагментированы.

Ведущий автор публикации, профессор Тимоти Уэвер (Timothy Weaver) из Калифорнийского университета в Дэвисе, при содействии Жака Гублима (Jacques Hublin) из Института эволюционной антропологии имени Макса Планка в Германии, впервые попытался реконструировать строение неандертальского родового канала, применив самые современные методы компьютерной томографии.

Ученым, как они сообщают в своей публикации, удалось сложить виртуальную мозаику из лобковой, седалищной и подвздошной костей неандерталки и сопоставить результат со строением человеческого женского тела. Это сравнение и позволило ученым судить о родовом канале неандертальцев, который, как и в случае примитивных гоминидов — австралопитеков и человека прямоходящего — оказался наиболее широким от левого бока к правому вдоль всего пути, а следовательно, не подразумевающим переворота плода при рождении.

Несмотря на эти различия, родовые каналы и неандертальцев и современных людей приблизительно соответствуют размеру плода, что позволяет предположить, что роды для ископаемых ныне людей были так же тяжелы, как и для женщин современного типа.

Между тем, согласно мнениям других ученых, опубликованных редакцией журнала Science на своем сайте, подход Уэвера и Гублима является слишком грубым для того, чтобы судить о строении неандертальского родового канала наверняка, а потому, этот вопрос требует дополнительных исследований.

С этого все началось — KHRISTINA ALTMAN — LiveJournal



            Мы привыкли думать, что эволюционные прблемы человека связаны с «мужчиной-труженником», что наша эволюция связана с тем, как отбор решал мужские проблемы. Но это не так. Эволюция женщины была более трудной, и она важна тем, что без решения естествееным отбором «женских проблем» ничего бы не получилось. Для того чтобы наглядно показать «связь головы с тазом», нужен маленький урок анатомии.
           У четвероногих животных строение таза таково, что он одинаково хорошо приспособлен и для бега, и для родов. Чтобы голова плода легко проходила сквозь родовой канал между образующими таз костями , таз должен быть «широким». У четвероногих широкий таз не препятствует бегу, и некоторые из них рожают очень крупных детенышей. У шимпанзе голова плода относительно большая, но и она проходит сквозь родовой канал, не делая ни одного поворота.

          По мере приспособления к хождению на двух ногах нужно, чтобы подвздошные кости таза повернулись вовнутрь. Таз при этом становится «узким». Чем уже таз, тем быстрее и неутомимее ходьба на двух ногах.
         Когда около 2 млн лет назад у умелого человека началось увеличение мозга, рожать большеголовых детей становится всё труднее. Тупик? Из него есть два выхода, но оба не без потерь. Во-первых, ребенка с большой головой можно родить в тот момент, когда его голова вырастет до небольших размеров. Но при этом он родится недоразвитым, мелким, нуждающимся в большой заботе.
Во-вторых, можно пропорционально голове ребенка расширить таз. Но тогда такая самка будет хуже ходить и бегать. Широкотазые самки не смогут ходить наравне с самцами, а при бегстве будут отставать.
          Какое решение выбрал естественный отбор? Сначала первое. Таз у прямостоящего человека 1,6 млн лет назад был узким. А это значит, что по крайней мере ещё 1,5 млн лет назад пра-женщины не могли позволить себе быть «слабым полом». Из этого можно сделать ещё один вывод: в парном браке, с заботой партнера о партнерше они не состояли.
         У человека разумного голова ещё увеличилась. Тут уж пришлось естественному отбору заняться тазом. Таз женщины стал широким. Из-за него женщины ходят и бегают много медленнее мужчин. Лошади на бегах и скачках соревнуются независимо от пола: жеребец и кобыла бегают наравне. Очень удобно при стадном образе жизни. Плата за расширение таза очень велика, поэтому отбор расширил таз только-только и ничуть больше. В сущности для родов женский таз недостаточно широк. Голова плода проходит черезродовой канал трудно, с несколькими поворотами. Роды у человека очень тяжелые, если сравнить с другими животными.
        Расширение таза весьма усилило вечную проблему: женщины стали слишком отставать от мужчин при переходах (их приходилось ждать), а при нападении хищника мужчины были вынуждены отвлекать на себя опасность, обеспечивая убегающим женщинам фору. 
 



 

Читать «Непослушное дитя биосферы» — Дольник Виктор Рафаэльевич — Страница 11

Умного ребенка не так-то просто родить

Мы привыкли думать, что все эволюционные проблемы человека связаны с «мужчиной-тружеником», что наша эволюция определялась тем, как отбор решал мужские проблемы. Но это не так.

Эволюция женщины была более трудной, и она важна тем, что без решения естественным отбором «женских проблем» ничего бы не получилось. Для того чтобы наглядно показать «связь головы с тазом», нужен маленький урок анатомии.

У четвероногих животных строение таза таково, что он одинаково хорошо приспособлен и для бега, и для родов. Чтобы голова плода легко проходила сквозь родовой канал между образующими таз костями, таз должен быть «широким». У четвероногих широкий таз не препятствует бегу, и некоторые из них рожают очень крупных детенышей. У шимпанзе голова плода относительно большая, но и она проходит сквозь родовой канал, не делая ни одного поворота.

У ходящего на четвереньках примата родовое отверстие таза открывается позади места прикрепления задних конечностей. Оно может быть широким, а расстояние между тазобедренными суставами небольшим, и ноги находятся под туловищем.

По мере приспособления к хождению на двух ногах нужно, чтобы подвздошные кости таза повернулись вовнутрь. Таз при этом становится «узким». Чем уже таз, тем быстрее и неутомимее ходьба на двух ногах. Так происходило у предков Люси (афарского австралопитека). У Люси таз был очень узкий. Но ее дети не были большеголовыми, поэтому их можно было рожать и при узком тазе. Правда, голова плода должна была сделать один поворот, чтобы войти в родовой канал, и немного повернуться при прохождении через него.

У ходящих на двух ногах женщин родовое отверстие таза открывается тоже назад (вниз), но оказывается между направленными туда же ногами. Расстояние между тазобедренными суставами очень велико, и чем шире родовое отверстие, тем шире расставлены ноги. Такое положение ног очень утомительно при стоянии и ходьбе и не позволяет бежать быстро.

Когда около 2 млн лет назад у умелого человека началось увеличение мозга, рожать большеголовых детей становилось все труднее. Тупик? Из него есть два выхода, но оба не без потерь. Во-первых, ребенка с большой головой можно родить в тот момент, когда его голова вырастет до тех же размеров, как у ребенка Люси. Но при этом он родится недоразвитым, мелким, нуждающимся в большой заботе. Во-вторых, можно пропорционально голове ребенка расширить таз. Но тогда такая самка будет хуже ходить и бегать. Широкотазые самки не смогут ходить наравне с самцами, а при бегстве будут отставать.

Какое же решение выбрал естественный отбор? Сначала первое. Таз тридцатилетней самки умелого человека, жившей 1,8 млн лет назад, оказался тех же пропорций, что и у Люси. А это значит, что дети рождались мелкими и беспомощными. И у прямостоящего человека 1,6 млн лет назад таз был узким.

Какой вывод мы сделаем, читатель? Да тот, что по крайней мере еще 1,5 млн лет назад пра-женщины не могли позволить себе быть «слабым полом». Из этого можно сделать еще один вывод: в парном браке, с заботой партнера о партнерше и их детях они не состояли. Это же верно и для Люси и ее предков. Был ли у них групповой брак или самки принадлежали иерархам стада, мы не знаем.

У человека разумного голова еще увеличилась. Тут уж пришлось естественному отбору заняться тазом. Таз женщин стал широким. Из-за него женщины ходят и бегают много медленнее мужчин. Лошади на бегах и скачках соревнуются независимо от пола: жеребец и кобыла бегают наравне. Очень удобно при стадном образе жизни. Плата за расширение таза очень велика. Поэтому отбор расширил таз только-только и ничуть больше. В сущности для родов женский таз недостаточно широк. Голова плода проходит через родовой канал трудно, с несколькими поворотами. Роды у человека очень тяжелые, если сравнивать с другими животными.

Левый ряд. Взглянем сзади на таз ходящей на четвереньках самки шимпанзе в момент родов. Голова плода (черная) легко проходит через родовой канал, не делая ни одного поворота. На верхнем рисунке — прохождение головы через начало канала, на среднем — через середину, на нижнем — через выход. По расстоянию между крестцом и подвздошными костями такой таз называется «широким».

Средний ряд. Роды у прямоходящей самки афарского австралопитека. Маленькая голова плода проходит через очень узкий таз, сделав один поворот при входе в канал и один посредине его. Узкий таз позволяет прикрепление ног близко друг к другу, что очень хорошо для бега и ходьбы.

Правый ряд. Роды у женщины (вид сзади). Большая голова плода с величайшим трудом проталкивается через родовой канал. За время прохождения через узкий и непрямой канал голову приходится сдавливать и три раза поворачивать (повороты можете проследить по рисунку швов на черепе). Таз женщины «широкий».

Расширение таза весьма усилило вечную проблему: женщины стали слишком отставать от мужчин при переходах (их приходилось ждать), а при нападении хищника мужчины вынуждены были отвлекать на себя опасность, обеспечивая убегающим женщинам фору. О том, что они так поступали, свидетельствует импульсивное поведение современного мужчины. Если он идет с женщиной и на них неожиданно напали, он инстинктивно кричит ей: «Беги», а сам пытается задержать противника. Если же женщина не слушается команды, она сковывает его свободу действия и вызывает вспышку гнева. Если же опасность встречают двое бегающих с разной скоростью мужчин, бегство более медлительного не предполагается и воспринимается как предательство. Для охоты и прочих серьезных дел мужчины теперь были вынуждены образовывать однополые группы, а женщин оставлять в безопасных местах. А раз так, значит, их несомненно подкармливали. Зная самцов гоминид, любой зоолог скажет, что из одной жалости к самкам они этого делать не могут. Их нужно как-то заставить, причем не принуждением. Тут уж без группового брака не обойтись.

Камень преткновения

Пробежав по галерее наших предков, нам никуда не уйти от их каменных орудий (а других от них просто не сохранилось). В XIX веке ученые считали, что сам факт изготовления орудий, а из камня и подавно, неоспоримо свидетельствует о том, что изготовившие их существа были разумными людьми. В свете современных сведений, полученных как биологами, так и археологами, это перестало быть аксиомой. Сначала появились сомнения: оказалось, что орудия не чужды животным, причем их изготовление — тоже. И камни они употребляют. А тут еще нашли каменные орудия, сделанные видами, на миллионы лет предшествовавшими человеку. Как всегда в таких случаях, научный мир разделился. Те, кто считают, что выводы должны следовать за фактами и особенно поступления новых фактов не опережать, перестроили свои представления. А те, кто заранее знают, как устроен мир, чему в нем положено быть, а чему не положено, бросились отстаивать старые представления во что бы то ни стало, не гнушаясь замалчиванием новых фактов, их предвзятой интерпретацией, а подчас и затыканием рта оппонентам.

Более широкий таз не увеличивает стоимость опорно-двигательного аппарата у людей и не влияет на эволюцию родов

PLoS One. 2015 г.; 10(3): e0118903.

Анна Г. Уорренер

1 Кафедра эволюционной биологии человека, Гарвардский университет, 11 Divinity Avenue, Кембридж, Массачусетс, 02138, Соединенные Штаты Америки,

Кристи Л. Льютон

2 Кафедра анатомии и нейробиологии, Медицинская школа Бостонского университета, 72 East Concord St.(L 1004), Бостон, Массачусетс, 02118, Соединенные Штаты Америки,

Герман Понцер

3 Кафедра антропологии, Хантер-колледж, 695 Парк-авеню, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 10065, Соединенные Штаты Америки,

Дэниел Э. Либерман

1 Кафедра эволюционной биологии человека, Гарвардский университет, 11 Divinity Avenue, Кембридж, Массачусетс, 02138, Соединенные Штаты Америки,

Дэвид Кэрриер, академический редактор

1 Кафедра эволюционной биологии человека, Гарвардский университет, 11 Divinity Avenue, Кембридж, Массачусетс, 02138, Соединенные Штаты Америки,

2 Кафедра анатомии и нейробиологии, Медицинская школа Бостонского университета, 72 East Concord St. (L 1004), Бостон, Массачусетс, 02118, Соединенные Штаты Америки,

3 Кафедра антропологии, Хантер-колледж, 695 Парк-авеню, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 10065, Соединенные Штаты Америки,

Университет штата Юта, США,

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Придумал и спроектировал эксперименты: AGW KLL HP DEL. Проведены эксперименты: АГВ КЛЛ. Проанализированы данные: AGW KLL.Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: AGW HP DEL. Написал газету: AGW KLL HP DEL.

Поступила в редакцию 18 июня 2014 г .; Принято 21 января 2015 г.

Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что первоначальный автор и источник должным образом указаны.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.
Дополнительные материалы
S1 Text: Плечо мышечного момента, площадь поперечного сечения и длина пучка.Таблица A в тексте S1. Мышечные группы включали для определения суммарного активного мышечного объема нижних конечностей при ходьбе и беге.

Таблица B в тексте S1. Длины и соотношения мышечных волокон трупных образцов.

Таблица C в тексте S1. Предметная антропометрия.

Таблица D в тексте S1. EMA и R измерены во время передвижения.

Таблица E в тексте S1. Чистая двигательная стоимость для всех субъектов.

(DOCX)

GUID: 76D6E66A-C94A-4827-8BFC-0F847D1C744E

S1 Рис. . Объем активных мышц нижних конечностей в зависимости от двигательной стоимости.Метаболические потребности мышц, отводящих бедро, оценивали с помощью наклона регрессии, связывающей чистые локомоторные затраты тела с активным объемом мышц нижних конечностей (таблица А), необходимым для прохождения одного метра при ходьбе и беге. Линия указывает на смешанную модель регрессии контроля для повторных мер (наклон = 0,024, P P

(TIF)

GUID: A44F909D-5CA5-4C05-A967-E937D71A2955

S2 Рис: Biacetabular Ширина против R . Биацетабулярная ширина, определяемая как расстояние между центрами головок бедренных костей, измеренное на МРТ, достоверно не коррелирует с R в средней стойке при ходьбе (y = 0.51x –3,7, R 2 = 0,05, P = 0,28, n = 25) или ходовые испытания (y = 0,65x –5,7, R 2 = 0,06, P = 0,28, n = 21). Этот результат согласуется с предыдущим анализом [18]. Линии обозначают регрессии МНК.

(TIF)

GUID: 30B088E3-EDD5-4A78-B6C4-286EB07CC04A

S3 Рис. Отводящий элемент бедра r в сравнении с длиной шейки бедра и шириной подвздошной кости. Длина плеча отводящего момента бедра, r , достоверно коррелирует с длиной шейки бедра (y = 1.0x -0.62, R 2 = 0. 62, P 2 = 0,51, P

(TIF)

GUID: 2A2D0AD1-8E2B-44F6-AA1D-CB0D9ACBFE1C

2

Наличие данных Наличие данных

Все соответствующие данные находятся в документе и его вспомогательных информационных файлах.

Abstract

Считается, что форма человеческого женского таза отражает эволюционный компромисс между двумя конкурирующими потребностями: таз достаточно широкий для рождения младенцев с большим мозгом и достаточно узкий для эффективного двуногого передвижения.Этот компромисс, известный как акушерская дилемма, призван объяснить относительную сложность родов у людей и различия в двигательной активности мужчин и женщин. В основе акушерской дилеммы лежит стандартная статическая биомеханическая модель, которая предсказывает, что более широкий таз у женщин увеличивает метаболические затраты на передвижение за счет уменьшения эффективного механического преимущества мышц, отводящих бедро, для стабилизации таза во время фазы опоры на одной ноге при ходьбе и беге. требуя, чтобы эти мышцы производили больше силы.Здесь мы экспериментально проверяем эту модель на более точной динамической модели механики отводящих мышц бедра у мужчин и женщин. Результаты показывают, что ширина таза не предсказывает механику отводящих мышц бедра или локомоторную стоимость ни у женщин, ни у мужчин, и что женщины и мужчины одинаково эффективны как при ходьбе, так и при беге. Поскольку более широкий родовой канал не увеличивает двигательных затрат женщины и поскольку отбор для успешных родов должен быть сильным, следует исследовать другие факторы, влияющие на размер таза матери и плода, чтобы помочь объяснить распространенность осложнений при родах, вызванных слишком крупным новорожденным. пройти через родовые пути.

Введение

Таз человека представляет собой сложную структуру, форма которой отражает потребности передвижения, адаптации к климатическим условиям [1,2], опоры внутренних органов [3], а у женщин – рождения. Из-за этих множественных влияющих факторов часто считается, что таз находится под конкурирующими селективными требованиями, требующими функциональных компромиссов. Возможно, наиболее важно то, что двуногая локомоция и роды у человека, как уже давно утверждалось, оказывают особенно сильное антагонистическое воздействие на женский таз [4-11].Считается, что узкий таз повышает двигательную эффективность [4–6,10,12], в то время как широкий таз увеличивает пропускную способность родовых путей, снижая риск затрудненных родов. Поддержание просторных родовых путей, вероятно, было особенно важно в среднем плейстоцене, когда размер мозга начал быстро увеличиваться у представителей рода Homo [13,14], влияя на размер черепа новорожденных [15]. Тем не менее, минимизация локомоторных затрат также может быть особенно важна для женской репродуктивной способности. Женщины в сообществах охотников-собирателей, как известно, регулярно путешествуют на 5 км и более в день, часто неся значительный груз[16,17], и они также должны иметь достаточные энергетические ресурсы для беременности и кормления грудью.Считается, что эти противоречивые эволюционные требования к женскому тазу, по крайней мере, частично ответственны за трудности современных человеческих родов и возникновение головотазовой диспропорции [4,7–9]. Этот компромиссный сценарий, часто называемый акушерской дилеммой, имеет важные последствия для понимания процесса рождения человека, материнских инвестиций и развития младенцев [5,18]. Несмотря на широкое признание модели акушерской дилеммы, влияние увеличения ширины таза на локомоторную стоимость никогда не рассматривалось напрямую.Здесь мы представляем экспериментальные данные, которые ставят под сомнение стандартную статическую биомеханическую модель, связывающую ширину таза с двигательными затратами, и представляем более точную модель влияния динамической механики бедра на стоимость ходьбы и бега.

Уникальной биомеханической проблемой двуногой шагающей походки человека является балансирование тела на одной опорной конечности во время ходьбы и бега. Поскольку тазобедренный сустав находится на некотором расстоянии от средней линии тела, таз имеет тенденцию поворачиваться в сторону от опорной стороны при опоре на одну ногу.Мышцы, отводящие бедро (средняя ягодичная мышца, малая ягодичная мышца и напрягатель широкой фасции бедра), противодействуют этому вращению, создавая противодействующую силу на таз, тем самым перенаправляя центр масс тела для поддержания медиолатерального баланса. Для поддержания равновесия вокруг тазобедренного сустава внешнему моменту, действующему на бедро в медиолатеральной плоскости, должен противодействовать равный и противоположный внутренний момент, создаваемый главным образом мышцами, отводящими бедро.

В стандартной статической биомеханической модели [12,19–22], сила отводящих мышц, F м , определяется величиной внешней силы, силой реакции опоры ( GRF ) и эффективным механическим преимуществом ( EMA ) мышц, отводящих бедро: отношение плеча момента мышцы, отводящей бедро , р , к моментному рычагу грф , р ().Поскольку эта модель предполагает, что GRF проходит почти вертикально через центр масс тела в средней точке походки, считается, что R примерно равен половине ширины биацетабулярной кости [12,19]. Ширина двух вертлужных впадин традиционно измеряется от самой внутренней части вертлужной впадины. Однако, поскольку вращение тазобедренного сустава происходит вокруг центра головки бедренной кости, мы определяем биацетабулярную ширину как расстояние между центрами головок бедренной кости, что является более важным биомеханическим показателем для понимания функции отводящих мышц бедра [12,19]. Если половина ширины двух вертлужной впадины является хорошим показателем для R во время движения, как предполагает стандартная модель, то увеличение этого диаметра таза уменьшит отводящую EMA и, при условии отсутствия изменений в GRF и r , потребует большей мышечной силы и большая метаболическая энергия для поддержания стабильности таза во время фазы опоры на одну ногу при ходьбе и беге [12,19,20]. Следовательно, акушерская дилемма предсказывает, что большая ширина таза у женщин, связанная с необходимостью рождения младенцев с большим мозгом, ставит под угрозу отводящее бедро EMA и приводит к менее эффективной локомоции у женщин по сравнению с мужчинами [4,5,8,12].

Статические и динамические модели производства усилия, отводящего бедро.

а. Стандартная статическая биомеханическая модель производства силы, отводящей бедро, предполагает, что вектор силы реакции опоры ( GRF ) проходит почти вертикально через центр масс тела во время движения. Эффективное механическое преимущество ( EMA ) отводящих мышц бедра определяется как r / R , где r — плечо момента отводящей мышцы, а R — плечо момента вектора GRF .Сила, отводящая бедро ( F m ) равно кратному GRF и 1/ EMA . Считается, что узкий таз снижает двигательную нагрузку за счет уменьшения R и силы, отводящей бедра, но это может увеличить вероятность головотазовой диспропорции (CPD) из-за сужения родовых путей матери. б. Обратная динамика моделирует нижнюю конечность как серию связанных сегментов, в которых стопа, голень и бедро действуют как твердые тела, взаимодействующие в суставах без трения [23,24].Чистый внутренний момент бедра равен произведению момента инерции бедра на его угловое ускорение минус дистальный момент бедра ( M бедроD ), минус векторное произведение вектора положения бедра относительно центра масс бедра ( r hip-COM ) и силы тяжести ( g ), за вычетом внешнего момента, действующего на бедро, определяемого как векторное произведение позиционного вектора дистального сегмента бедра относительно бедра ( r бедроD-бедро ) и вектор силы, действующей на дистальную часть бедра ( F бедроD ). Затем R можно измерить динамически как расстояние по перпендикуляру от центра тазобедренного сустава до F бедроD (см. Методы). Если предсказания статической модели и акушерской дилеммы верны, R , измеренное динамически, будет почти равно половине ширины двух вертлужной впадины.

Обратная динамика обеспечивает альтернативный подход к оценке динамического производства силы, отводящей бедра, во время ходьбы и бега путем интеграции данных GRF с силовой платформы, которая предоставляет информацию об ускорениях центра масс всего тела, с кинематическими данными от каждого сегмента нижней крайность.Вкратце, метод моделирует нижнюю конечность как серию связанных сегментов, в которых стопа, голень и бедро действуют как твердые тела, взаимодействующие в суставах без трения [23,24]. Поскольку внешняя сила, действующая на модель конечности ( GRF ), и кинематика каждого сегмента известны, моменты относительно каждого сустава, ответственные за наблюдаемые угловые ускорения сегментов, могут быть разрешены с помощью уравнений Ньютона-Эйлера [23] ( ; см. Методы). Начиная с самого дальнего сегмента (стопы), ускорения центра масс каждого сегмента вычитаются из общего числа, так что расчеты в бедре представляют собой ускорение всего тела за вычетом ускорений каждого сегмента опорной конечности.Этот подход позволяет динамически измерять момент вокруг бедра, R , из-за внешних сил, действующих на бедро в коронарной плоскости, и производства силы, отводящей бедро, во время движения. Предыдущие исследования не смогли установить последовательных различий в экономичности ходьбы и бега между женщинами и мужчинами [25–27], но поскольку влияние большей ширины биацетабулярной мышцы на динамическую механику отводящих мышц бедра и локомоторную энергетику плохо изучено [18], одним из основных Принципы акушерской дилеммы остаются непроверенными.

Материалы и методы

Использование людей в качестве испытуемых было одобрено обзором IRB программ защиты исследований человека в Гарвардском университете (№ 17229) и Вашингтонском университете в Сент-Луисе (№ 09–0216), и все испытуемые дали письменное согласие. до участия в исследовании. Субъекты были сгруппированы по полу на основе их самоидентификации во время первоначального тестирования.

Было проведено два эксперимента: один в Гарвардском университете и один в Вашингтонском университете в Сент-Луисе.Луи. В первом эксперименте были собраны метаболические данные по пятнадцати субъектам (мужчины n = 8, женщины n = 7) для сравнения чистых двигательных затрат между мужчинами и женщинами. Во втором эксперименте мы собрали данные кинематики, кинетики и магнитно-резонансной томографии (МРТ) в дополнение к метаболическим данным о двадцати шести людях (мужчины n = 13, женщины n = 13), чтобы изучить, как ширина таза и отводящая мышца бедра EMA влияет на стоимость опорно-двигательного аппарата. Все испытуемые были физически здоровыми бегунами-любителями и некурящими в возрасте от 20 до 35 лет.

Кинематика и кинетика

Субъекты шли и бежали по силовой платформе AMTI модели ИЛИ (1000 Гц), встроенной на полпути в гусеницу длиной 7,8 м, в то время как данные кинематики (200 Гц, Vicon) одновременно записывались. Данные испытаний, в которых только одна ступня соприкасалась с силовой платформой, скорость была постоянной (определяемой как разница между абсолютным горизонтальным импульсом торможения и ускоряющим импульсом менее 30%) и усреднялись в пределах 0,25 м/с от метаболической скорости испытаний беговой дорожки. для ходьбы и бега в дальнейшем анализе.Исходя из этих данных, полные испытания ходьбы были доступны для двадцати пяти человек, а испытания бега были доступны для двадцати одного человека. Данные кинематики были отфильтрованы с использованием фильтра Баттерворта четвертого порядка с нулевой задержкой и частотой среза 6 Гц.

Магнитно-резонансная томография

МРТ всей нижней части тела, отсканированные в изотропном режиме с разрешением 1,7 мм, были получены для каждого субъекта во второй исследовательской группе на сканере Avanto 1,5T в Центре исследований клинических изображений Вашингтонского университета в Сент-Луисе.Луи. Тазовые размеры, плечо мышечного момента и архитектура 16 мышц нижней конечности были измерены с использованием программного обеспечения Analyze 10. 0, Biomedical Imaging Resource, Mayo Clinic (S1 Text). Трехмерные координаты центров вращения тазобедренного, коленного и голеностопного суставов, взятые из МРТ субъекта, использовались для создания ориентиров суставов по отношению к отфильтрованным маркерам кинематики левой передней верхней подвздошной ости (ASIS), маркерам латерального надмыщелка и латеральной лодыжки. соответственно. Эти опорные точки затем использовались в дальнейших расчетах сегментарного и суставного движения.Центр масс сегмента и момент инерции были рассчитаны по де Лева (1996) [28] и приведены в соответствие с длиной сегмента и массой тела субъекта.

Эффективное механическое преимущество отводящего бедра (EMA)

EMA отводящих мышц бедра измеряли двумя способами: сначала статически с использованием половины ширины двух вертлужных впадин, измеряемой как диаметр между центрами правого и левого тазобедренных суставов при МРТ, в качестве прокси для R о бедре (« анатомический EMA” ). Во-вторых, динамический показатель EMA («локомоторный EMA ») был рассчитан во время ходьбы и бега с использованием специальной программы обратной динамики MATLAB [23,29].

На бедре чистый момент определяется уравнением:

∑Mhip = Ithigh αthigh–MthhighD — [rhip-COM × g]–[rthighD-hip × FthighD]

где я бедро — момент инерции сегмента бедра относительно проксимального конца, разрешенный с помощью теоремы о параллельных осях [23], α бедро угловое ускорение бедра, M бедроD — момент, действующий на дистальный сегмент бедра, r hip-COM — вектор положения бедра относительно центра масс бедра, g — сила тяжести, r бедроD-бедро — позиционный вектор дистального сегмента бедра относительно бедра, а F бедраD — вектор силы, действующей на дистальный сегмент бедра. Все векторные умножения являются перекрестными произведениями. Плечо внешнего момента, R , действующее на бедро, вычислялось следующим образом:

R = Mhip — Ithigh αthigh + MthighD + [rhip-COM × g]FthhighD

Значения R в середине периода контакта стопы с землей использовались для расчетов локомоторного EMA . Как для статических «анатомических EMA », так и для динамических измерений EMA во время движения плечо момента, отводящего бедро, определялось непосредственно с помощью МРТ (текст S1).

Опорно-двигательная стоимость

Опорно-двигательная стоимость была рассчитана как чистый объем кислорода, потребляемого во время тренировки выше VO покоя 2 с помощью респирометрии с открытым потоком (анализатор кислорода PA-10, Sable Systems International) [30,31] на стационарной беговой дорожке при Скорость ходьбы 1,5 м/с (среднее значение ± 1 стандартное отклонение по Фруду = 0,25 ± 0,04) и скорость бега 2,5 м/с (среднее значение ± 1 стандартное отклонение по Фруду = 0,69 ± 0,08) для всех испытуемых (где Фруд = скорость 2 / высота бедер × сила тяжести) . Различия в стоимости между мужчинами и женщинами использовали комбинированный метаболический образец из экспериментов один и два, что сделало данные о чистых затратах доступными в общей сложности для сорока одного мужчины и женщины (мужчины n = 21, женщины n = 20).Не было никаких существенных различий в стоимости бега между двумя исследованиями ( P = 0,734), и хотя средние затраты на ходьбу были несколько выше в группе исследования 2 (2,24 Дж кг -1 м -1 против 2,03 Дж). кг -1 м -1 для первого исследования, P = 0,02) значения обеих групп находятся в пределах средних заявленных показателей затрат для предыдущих анализов метаболических затрат на ходьбу [32].

Активный объем мышц, отводящих бедро, и стоимость

Поскольку локомоторные затраты тесно связаны с количеством мышц, которые должны быть активированы в опорной конечности во время контакта с землей [33–35], вклад производства силы отводящих мышц бедра в метаболические потребность в ходьбе и беге оценивалась следующим образом. Во-первых, сила мышц-агонистов для отводящих мышц бедра и каждой группы мышц-разгибателей нижней конечности (таблица A в тексте S1) была измерена как чистый момент относительно сустава, определенный из обратной динамики (как указано выше для отводящих мышц бедра), разделенный на Составное плечо мышечного момента для этой группы, учитывающее активацию двухсуставных мышц колена и бедра [29]. Затем активный мышечный объем каждой группы мышц в фазе опоры определяли по уравнению:

Vmuscle = Lfasc × Fmσ

где л fasc — составная длина пучка мышц (текст S1, таблица B в тексте S1) для группы мышц, F m — мышечная сила, создаваемая группой мышц для противодействия внешним моментам вокруг сустава, σ — постоянная мышечного напряжения (20 Н/см 2 [29]).Ограничением этого метода является то, что расчет активного мышечного объема предполагает однородное удельное напряжение мышц, что имеет место только для изометрических сокращений [36] и, таким образом, не отражает всех мышечных сокращений во время ходьбы. Кроме того, мы не можем контролировать различия в активации типов мышечных волокон (медленные и быстрые мышечные волокна), которые различаются по метаболическим потребностям в зависимости от походки. Однако небольшие различия между субъектами в любом из этих компонентов вряд ли изменят представленные здесь результаты.

Чтобы определить метаболические затраты на активацию заданного объема мышц, чистые двигательные затраты (Дж м -1 ) были регрессированы на суммарный активный объем мышц нижних конечностей (рис. S1), а наклон этой линии регрессии был используется для расчета ожидаемой удельной массы (J кг -1 м -1 ) силы, отводящей бедро, для каждого субъекта во время ходьбы и бега. Процент отводящих мышц бедра от общей стоимости локомоции рассчитывался как удельная стоимость отводящих мышц бедра, деленная на наблюдаемые затраты на локомоторные движения для каждого человека.Поскольку этот подход не учитывает затраты на махи ногой, которые могут составлять от 10 до 30% от общих затрат на двигательную активность [37], наши оценки вклада отводящих мышц бедра в общие затраты на ходьбу и бег, вероятно, несколько преувеличены. Тем не менее, игнорирование стоимости замаха не должно влиять на сравнение силы, отводящей бедро, у мужчин и женщин.

Статистика

Двусторонние t-критерии Стьюдента использовались для оценки различий в средних значениях между мужчинами и женщинами с использованием поправки Холма-Бонферрони для семейной ошибки для оценки значимости [38,39].Все антропометрические переменные считались одним семейством, тогда как биомеханические и стоимостные переменные рассматривались как отдельное семейство анализов. Все регрессии являются линейными методом наименьших квадратов. Индивидуальные данные субъектов для всех антропометрических, биомеханических и метаболических измерений доступны во вспомогательной информации (таблицы CE в тексте S1).

Результаты

Механика отводящих мышц бедра

Стандартная статическая биомеханическая модель производства силы отводящих мышц бедра предсказывает, что отводящие мышцы бедра EMA ниже у женщин из-за большей ширины двух вертлужных впадин, что увеличивает двигательную стоимость. Женщины имели значительно более низкие анатомические EMA , чем мужчины ( P = 0,006, ), но локомоторная EMA , измеренная динамически, хотя несколько ниже у женщин, существенно не отличалась после коррекции Холма-Бонферрони (ходьба, P ). = 0,05; прогон, P = 0,01, ). Вопреки ожиданиям акушерской дилеммы, различия в анатомических EMA не были связаны с шириной таза. Наиболее релевантная биомеханическая мера ширины двух вертлужных впадин, измеряемая как диаметр между центрами головок бедренных костей, существенно не отличалась у мужчин и женщин ( P = 0.16) несмотря на то, что у женщин диаметр биспинальной ( P < 0,001) и медиолатеральной апертуры ( P = 0,002) больше, эти показатели более непосредственно связаны с акушерской функцией, чем ширина двух вертлужной впадины [10, 40] (). Отсутствие различий в ширине двух вертлужных впадин связано с тем, что диаметр головки бедренной кости у мужчин был на 10% больше, чем у женщин ( P <0,001), что смещает центр вращения сустава латерально относительно средней линии тела. Важно отметить, что биацетабулярная ширина не была сильным предиктором динамических показателей R во время ходьбы или бега (ходьба, R 2 = 0.05, Р = 0,28; R 2 = 0,06, P = 0,28; S2 рис.; [18]), а динамические измерения R существенно не отличались между мужчинами и женщинами ни при ходьбе ( P = 0,24), ни при беге ( P = 0,05, ) после поправки на множественные сравнения.

Таблица 1

Сводная статистика антропометрических измерений.

женский мужской всего p -значение
масса тела (кг) 60. 9±7,7 69,1±8,2 64,9±8,7 0,01
высота (м) 1,64±0,03 1,77±0,06 1,71±0,08 < 0,0001
абдуктор r (см) 5,2±0,4 5,9±0,8 5,6±0,7 0,01
шейка бедра (см) 5,8±0,2 6,5±0,6 6,1±0,5 0. 004
ширина дужек (см) 11,3±0,8 9,6±0,8 10,5±1,1 < 0,0001
Выход ML (см) 12,8±1,3 11,3±0,8 12,1±1,4 0,002
Biacetabular Ширина (см) 17.6 ± 0,6 17,2 ± 0,5 17,2 ± 0,5 17,4 ± 0,6 17,4 ± 0,6 0,16
Диаметр бедренной головки (см) 4. 1±0,1 4,5±0,2 4,3±0,3 < 0,0001
анатомическая ЭМА 0,59±0,08 0,69±0,09 0,64 0,006

Таблица 2

Механика отводящего бедра и сравнение стоимости у мужчин и женщин.

2 R (см) R (см) (см) 9 3,48 ± 0,94
ходьба бег
женщина мужчина p- значение женский мужской p- значение
ЭМА ( р/р ) 0. 98±0,17 1,49±0,88 0,05 0,83±0,26 1,35±0,56 0,01
5.5 ± 0.9 4.8 ± 1,8 4.8 ± 1,8 0.23 6,5 ± 1,4 5,1 ± 1,6 5,1 ± 1,6 0,05
Стоимость бедра (J KG -1 M -1 ) 0,16±0,03 0,12±0,03 0,006 0,39±0,07 0,29±0,07 0. 006
104442 Стоимость локомотора (J KG -1 M- 1 ) 2.19 ± 0,32 2.14 ± 0.29 0,29 0.63 3.49 ± 0,43 0,94

Значительно более низкие анатомические EMA , наблюдаемые у женщин, и небольшие, но незначимые различия между женщинами и мужчинами в локомоторных движениях EMA не являются результатом различий в ширине таза, а вместо этого возникают в основном из-за более коротких плеч отводящих моментов бедра, r , у женщин ( P = 0.01, ). Большая длина шейки бедренной кости и ширина подвздошной кости влияют на длину х , перемещая начало отводящего бедра и места прикрепления дальше от центра вращения сустава [12,19]. Длина плеча отводящего момента достоверно коррелировала с длиной шейки бедренной кости (R 2 = 0,62, P < 0,001; рис. S3a), которая сама коррелировала с общей длиной бедренной кости (R 2 = 0,49, P < 0,001). и явно зависит от общего размера тела [19].Кроме того, ширина подвздошной кости также значимо коррелировала с r (R 2 = 0,51, P <0,001; рис. S3b). Сильная взаимосвязь между шириной подвздошной кости и длиной шейки бедра с по демонстрирует, что как размер, так и форма тела могут влиять на функцию отводящих мышц бедра. Тем не менее, плохая взаимосвязь между шириной двух вертлужных впадин и R (даже несмотря на то, что мужчины и женщины были явно диморфны в акушерско-значимых аспектах формы таза), заметные различия между анатомическими EMA и локомоторными EMA , а также значительные различия между субъектами в локомоторе EMA указывает на то, что механика отводящего бедра более сложна, чем предполагает стандартная статическая модель.

Стоимость локомоторной функции, сила, отводящая бедро, и ширина таза

Вопреки ожиданиям акушерской дилеммы, стоимость локомоторной функции не была предсказана ни по статическим анатомическим, ни по динамическим измерениям отводящей мышцы бедра EMA во время ходьбы (анатомические EMA , R 2 = 0,006, P = 0,71; Локомотор EMA , R 2 = 0,02, p = 0,49) или работает (анатомический EMA , R 2 = 0,005, P = 0 .75; двигательный EMA , R 2 = 0,004, P = 0,77; ). Абсолютная биацетабулярная ширина также была плохим предиктором локомоторных затрат при ходьбе (R 2 = 0,017, P = 0,53) и при беге (R 2 = 0,003, P = 0,81; ). Поскольку женщины в нашей выборке были значительно ниже мужчин, но имели одинаковый диаметр двух вертлужных впадин, мы проверили, влияет ли длина ног на наши результаты, регрессируя стоимость ширины двух вертлужных впадин по отношению к длине ног. Не было выявлено значимой связи между относительной шириной двух вертлужных впадин и стоимостью при любой походке (ходьба, R 2 = 0,018, P = 0,52; бег, R 2 = 0,002, P = 0,84). Эти результаты также не зависели от массы тела, которая значимо не коррелировала со специфическими для массы локомоторными затратами (ходьба, R 2 = 0,02, P = 0,49; бег, R 2 = 0,07, P = 0,23). ).

Отводящая мышца бедра EMA измеряется анатомически и динамически в зависимости от затрат на двигательную активность.

а. Локомоторная стоимость по сравнению с анатомической EMA , полученная из статической модели при ходьбе (y = -0,29x + 2,43, R 2 = 0,006, P = 0,71) и беге (y = -0,35x + 3,73, R 2 = 0,005, P = 0,75). б. Локомоторная стоимость по сравнению с локомоторной EMA определяется динамически при ходьбе (y = -0,07x + 2,15, R 2 = 0,02, P = 0,49) и беге (y = -0,06x + 3,57, R 2 ) = 0,004, P = 0,77). в. Ширина двух вертлужных впадин в сравнении с локомоторными затратами при ходьбе (y = 6.85x + 1,04, R 2 = 0,02, P = 0,54) и прогон (y = 4,52x + 2,71, R 2 = 0,003, P = 0,81). Линиями обозначены обычные ЛСР (ходьба, n = 25; бег, n = 21).

Стоимость абдуктора бедра, рассчитанная по регрессии стоимости объема активной мышцы, была на 35% выше у женщин, чем у мужчин, как при ходьбе ( P = 0,006), так и при беге ( P = 0,006) из-за нижнего абдуктора бедра EMA у женщин (, ). Однако, поскольку на абдукторы бедра приходится относительно небольшая доля общих затрат на ходьбу (6.3±1,8%) и бега (9,7±2,3%) (см. также [41,42]), удельная чистая масса локомоторной экономичности существенно не отличалась между мужчинами и женщинами (ходьба, P = 0,63; бег, P = 0,94; , ). Следовательно, различия между мужчинами и женщинами в отношении отводящего устройства бедра EMA и стоимости, связанной с меньшим отводящим устройством бедра r , были недостаточно велики, чтобы повлиять на общую экономию двигательной активности.

Метаболические затраты на активацию мышц, отводящих бедро, и чистые двигательные затраты у мужчин и женщин.

а. Удельная масса отводящих мышц бедра у женщин выше как при ходьбе ( P = 0,006), так и при беге ( P = 0,006) из-за более низкой EMA из-за более короткой средней длины плеча отводящего момента (см. текст) b. Чистая удельная масса локомоторной стоимости не различается у мужчин и женщин при ходьбе или беге. Черная полоса указывает на среднее значение, прямоугольник указывает на среднее значение ± 1 стандартное отклонение, а усы — на среднее значение ± 2 стандартного отклонения.

Обсуждение

Наши результаты показывают, что статическая биомеханическая модель, лежащая в основе гипотезы компромисса акушерской дилеммы, согласно которой для рождения детей с большим мозгом требуется более широкий таз, а узкий таз увеличивает двигательную эффективность, не точно отражает динамику бедра. механика похитителей во время движения. Кроме того, ширина двух вертлужных впадин не коррелирует с локомоторными затратами, а производство силы, отводящей бедра, минимально влияет на общие метаболические затраты при ходьбе и беге. Как было показано ранее [25–27], существенной разницы в двигательной эффективности между мужчинами и женщинами нет. Эти данные показывают, что хотя форма таза у женщин была выбрана для рождения новорожденных с большим мозгом, двигательная эффективность не была нарушена акушерской функцией.Вместо этого, скелетные измерения, такие как длина шейки бедра и ширина подвздошной кости, которые зависят от размера и формы тела, более важны для определения отводящего бедра EMA , влияя на длину r . Изменчивость R , измеренная динамически, предполагает, что медиолатеральный GRF , кинематика нижних конечностей и смещение центра масс тела взаимодействуют сложным образом, определяя величину производства силы, отводящей бедро. В частности, два субъекта (субъекты 14 и 39) выделяются исключительно высокой двигательной активностью EMA из-за комбинации длинных r и очень коротких R (таблицы C и D в тексте S1).Их значения R были одинаковыми при нескольких испытаниях ходьбы и бега, что указывает на постоянный двигательный паттерн. Однако не было очевидной явной кинематической или кинетической причины их уникально малых значений R .

Одним из ограничений нашего исследования является то, что все участники шли и бежали с одинаковой скоростью в испытаниях с затратами на опорно-двигательный аппарат. Эти скорости были выбраны, чтобы максимизировать сопоставимую выборку между силовыми и метаболическими испытаниями, потому что многие участники двигались с относительно низкой скоростью по силовому треку, несмотря на словесные инструкции двигаться на «медленной», «предпочтительной» и «быстрой» скоростях для различных испытаний. .Кроме того, поскольку биомеханические методы этого исследования обязательно требуют проведения двигательных тестов на ровных внутренних поверхностях (например, на беговой дорожке и беговой дорожке), оценки стоимости отводящих мышц бедра могут недооценивать стоимость активации этих мышц при ходьбе и беге по более натуралистично, на пересеченной местности или при переноске груза. Этот анализ также не учитывает изменения осевой кинематики и активности мышц туловища во время передвижения, которые потенциально могут быть связаны с шириной таза.Тем не менее, наш анализ стоимости по сравнению с шириной двух вертлужных впадин, вероятно, показал бы, что ширина таза напрямую влияла на функцию осевых мышц таким образом, который был бы метаболически затратным. Кроме того, изменчивость, очевидная в динамических измерениях EMA даже при ограниченных двигательных условиях, подчеркивает важность выхода за рамки простых измерений ширины таза для понимания медиолатеральной нагрузки на бедро. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы лучше разделить кинетические и кинематические факторы, влияющие на динамику бедра.

Результаты, представленные здесь, представляют собой более широкую загадку для понимания акушерской дилеммы: если более широкий таз не увеличивает локомоторные затраты, почему отбор не отдает предпочтение еще более широкому женскому тазу для снижения риска осложнений при родах из-за головно-тазовой диспропорции (CPD)? Несколько гипотез могут объяснить эту проблему. Одна из возможностей состоит в том, что отбор отдавал предпочтение более узкому тазу для других аспектов двигательной активности, таких как уменьшение травм или увеличение скорости. Хотя риск некоторых травм колена у спортсменок в 4-6 раз выше, чем у спортсменов-мужчин, занимающихся видами спорта с высоким риском [43], статический вальгусный угол колена, на который влияет большая относительная ширина биацетабулярной кости, не коррелирует с динамической нагрузкой на колено. или возникновение травмы [43,44].Это говорит о том, что более высокий уровень травматизма среди женщин является результатом других факторов, таких как меньший нервно-мышечный контроль или мышечная сила [44]. Скорость также маловероятна как фактор, ограничивающий ширину таза, поскольку максимальная скорость в первую очередь определяется способностью увеличивать силу контакта с землей [45]. Следовательно, более низкая скорость бега у женщин [46], вероятно, обусловлена ​​относительно меньшей мышечной массой, относительно большим количеством жировой ткани и более низкими анаэробными и аэробными способностями у женщин [47].

Альтернативная гипотеза состоит в том, что ширина таза ограничивается терморегуляторными требованиями к ширине тела [1,2,48].Ширина подвздошных костей таза варьирует в зависимости от экогеографии и является наименьшей в популяциях низких широт, где считается выгодным минимизировать выработку тепла за счет уменьшения массы тела [2]. В то время как ширина подвздошных костей коррелирует с медиолатеральными размерами родовых путей при сравнении географически различных групп населения [49], акушерские возможности родовых путей, по-видимому, сохраняются в популяциях с меньшим телом за счет увеличения переднезаднего диаметра нижней части таза [49]. 49,50].Хотя неясно, насколько сильна корреляция между шириной подвздошных костей и медиолатеральной срединной плоскостью и размерами выходного отверстия на индивидуальном уровне, эти более широкие сравнения предполагают, что отбор в области таза для терморегуляции и рождения не обязательно антагонистичен [49,51].

Третья гипотеза состоит в том, что нынешние показатели CPD отражают два различных эффекта высококалорийных сельскохозяйственных рационов с низким содержанием питательных веществ [52]. Во-первых, снижение роста и рост заболеваемости явно связаны с сельскохозяйственным переходом между популяциями [53].Этот тип недоедания, а также недостаточность витамина D из-за отсутствия воздействия солнечного света могут значительно замедлить рост таза во время развития и были связаны с материнской смертностью из-за затрудненных родов как в современных [54–57], так и в исторических популяциях [52, 58]. Во-вторых, высокий или чрезмерный уровень материнской энергии во время беременности, который раньше был редкостью, может привести к увеличению размеров плода сверх возможностей родовых путей матери. Ожирение матери (определяемое как ИМТ> 40) увеличивает риск рождения ребенка с макросомией (масса тела при рождении ≥ 4000 г) почти в 3 раза [59,60].Было показано, что такое увеличение размера плода увеличивает частоту ДПК и дистоции плеча; 6% и 11% соответственно по сравнению с 2,1% и 2,4% для демографически сопоставимых родов, когда вес ребенка был ниже 4000 г [61]. Однако эту гипотезу трудно проверить. Получение данных об исходах родов в обществах охотников-собирателей, где статус питания на протяжении периода роста матери и беременности, вероятно, более точно отражает энергетическую среду, в которой происходила большая часть человеческой эволюции, необходимо, чтобы помочь выяснить, насколько репрезентативны текущие показатели затрудненных родов для женщин. интерпретация выделения на женском тазу.

В то время как акушерская дилемма была основной моделью для объяснения того, почему человеческие роды настолько сложны, отсутствие доказательств увеличения двигательных затрат при большей ширине таза предполагает, что этот аспект модели необходимо пересмотреть. Несмотря на то, что, несомненно, существует тесная связь между тазом матери и головкой плода, наш анализ показывает, что факторы, отличные от отбора по локомоторной экономичности, должны быть необходимы для объяснения изменчивой частоты ДЦП в современных человеческих популяциях.Необходимы дополнительные исследования, чтобы понять текущие показатели CPD в контексте различий в материнском питании и доступности энергии в разных популяциях, а также понять экологические и эволюционные факторы, влияющие на морфологию таза человека.

Вспомогательная информация

Текст S1
Плечо мышечного момента, площадь поперечного сечения и длина пучка.

Таблица A в тексте S1. Мышечные группы включали для определения суммарного активного мышечного объема нижних конечностей при ходьбе и беге.

Таблица B в тексте S1. Длины и соотношения мышечных волокон трупных образцов.

Таблица C в тексте S1. Предметная антропометрия.

Таблица D в тексте S1. EMA и R измерены во время передвижения.

Таблица E в тексте S1. Чистая двигательная стоимость для всех субъектов.

(DOCX)

S1 Рис.
Активный мышечный объем нижних конечностей в зависимости от двигательных затрат.

Метаболические потребности мышц, отводящих бедро, оценивали с использованием наклона регрессии, связывающей чистые локомоторные затраты тела с активным объемом мышц нижних конечностей (таблица А), необходимым для прохождения одного метра при ходьбе и беге.Линия указывает регрессию смешанной модели с учетом повторных измерений (наклон = 0,024, P <0,001; точка пересечения у = 79,28, P <0,001).

(TIF)

S2 Рис.
Ширина двух вертлужной впадины по сравнению с R .

Биацетабулярная ширина, определяемая как расстояние между центрами головок бедренных костей, измеренное на МРТ, достоверно не коррелирует с R в средней стойке при ходьбе (y = 0,51x –3,7, R 2 = 0,05, Р = 0.28, n = 25) или беговые испытания (y = 0,65x –5,7, R 2 = 0,06, P = 0,28, n = 21). Этот результат согласуется с предыдущим анализом [18]. Линии обозначают регрессии МНК.

(TIF)

S3 Fig
Отводящая мышца бедра r в зависимости от длины шейки бедра и ширины подвздошной кости. b.ширина подвздошных костей (y = 0,32x –2,9, R 2 = 0,51, P < 0,001) у самцов (n = 13) и самок (n = 13). Линии обозначают регрессии МНК.

(TIF)

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Кристину Уильямс, Саманту Хуо, Мэтью Манджини, Джулию Маки, Кару Окобок, Эшли Шнайдер и Джарена ЛаГреку за помощь в работе лаборатории. Помощь в визуализации оказали сотрудники CCIR Вашингтонского университета в Сент-Луисе. Мы благодарим Кирка Смита, Мэтью Келси и Чарльза Хильдеболта из Лаборатории электронной радиологии Вашингтонского университета в Сент-Луисе.Louis за помощь в проведении МРТ-анализа, а также Tom Erez, David Raichlen, Campbell Rolian, Jared Markowitz и Michael Rainbow за техническую помощь. Наконец, мы благодарим Питера Эллисона и Эрика Тринкауса за комментарии к более ранним версиям рукописи, а также двух анонимных рецензентов.

Заявление о финансировании

Это исследование было поддержано грантами Национального научного фонда (www.nsf.gov), BSN # 0850841, The Leakey Foundation (www.leakeyfoundation.org) и The Wenner-Gren Foundation (www.Веннергрен.org). Гранты были получены AGW. Институциональная поддержка была предоставлена ​​Вашингтонским университетом в Сент-Луисе и получена от AGW и HP. Институциональную поддержку Гарвардского университета получили DEL и KLL. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Доступность данных

Все соответствующие данные содержатся в документе и в его файлах вспомогательной информации.

Каталожные номера

1. Рафф КБ.Климат и форма тела в эволюции гоминидов. Джей Хам Эвол. 1991 год; 21: 81–105. [Google Академия]2. Рафф КБ. Морфологическая адаптация к климату у современных и ископаемых гоминидов. Am J Phys Антропол. 1994 год; 37: 65–107. [Google Академия]3. Браун К.М., Ханда В.Л., Макура К.Дж., ДеЛеон В.Б. Трехмерные различия формы костного таза у женщин с нарушениями тазового дна. Международный Urogynecol J. 2012; 24: 431–439. 10.1007/с00192-012-1876-й [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]4. Розенберг КР. Эволюция современных человеческих родов.Am J Phys Антропол. 1994 год; 35: 89–124. [Google Академия]5. Розенберг К., Треватан В. Бипедализм и рождение человека: новый взгляд на акушерскую дилемму. Эвол Антропол. 1995 год; 4: 161–168. [Google Академия]6. Майндл Р.С., Лавджой С.О., Менсфорт Р.П., Карлос Л.Д. Точность и направление ошибки в определении пола скелета: последствия для палеодемографии. Am J Phys Антропол. 1985 год; 68: 79–85. [PubMed] [Google Scholar]7. Виттман А.Б., Уолл Л.Л. Эволюционное происхождение затрудненных родов: бипедализм, энцефализация и акушерская дилемма человека.Акушерство Gynecol Surv. 2007 г.; 62: 739–748. 10.1097/01.ogx.0000286584.04310.5c [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]9. Грабовский М.В. Гомининское акушерство и эволюция ограничений. Эвол Биол. 2012 г.; 10.1007/s11692-012-9174-7 [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 10. Correia H, Balseiro S, De Areia M. Половой диморфизм в человеческом тазу: проверка новой гипотезы. ГОМО. 2005 г.; 56: 153–160. 10.1016/j.jchb.2005.05.003 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Лойтенеггер В. Функциональные аспекты морфологии таза у обезьянообразных приматов.Джей Хам Эвол. 1974 год; 3: 207–222. [Google Академия] 12. Лавджой К.О., Хайпл К.Г., Бурштейн А.Х. Походка австралопитека. Am J Phys Антропол. 1973 год; 38: 757–779. 10.1002/аджпа.1330380315 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Ruff CB, Trinkaus E, Holliday TW. Масса тела и энцефализация плейстоценового Homo. Природа. 1997 год; 387: 173–176. [PubMed] [Google Scholar] 14. Райтмайр ГП. Размер мозга и энцефализация у Homo от раннего до среднего плейстоцена. Am J Phys Антропол. 2004 г.; 124: 109–123. 10.1002/айпа.10346 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. ДеСильва Дж.М., Лесник Дж.Дж. Журнал эволюции человека. Джей Хам Эвол. 2008 г.; 55: 1064–1074. 10.1016/ж.жэв.2008.07.008 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Hilton CE, Гривз RD. Сезонность и половые различия в расстоянии перемещения и транспортировке ресурсов у венесуэльских собирателей. Карр Антропол. 2008 г.; 49: 144–153. 10.1086/524760 [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 17. Марлоу Ф.В. Хадза. Беркли: Калифорнийский университет в Беркли Press; 2010. [Google Академия]18. Дансуорт Х.М., Уорренер А.Г., Дикон Т., Эллисон П.Т., Понцер Х.Метаболическая гипотеза альтрициальности человека. Proc Natl Acad Sci USA. 2013; 109: 15212–15216. 10.1073/pnas.1205282109/-/DCSupplemental/pnas.201205282SI.pdf [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]19. Рафф КБ. Биомеханика бедра и рождение у ранних Homo. Am J Phys Антропол. 1995 год; 98: 527–574. 10.1002/аджпа.1330980412 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Инман ВТ. Функциональные аспекты отводящих мышц бедра. J Bone Joint Surg Am. 1947 год; 29: 607–619. [PubMed] [Google Scholar] 21.Торговец АС. Мышечная сила, отводящая бедро. J Bone Joint Surg Am. 1965 год; 47: 462–476. [PubMed] [Google Scholar] 22. Арсуага Дж.Л., Лоренцо С., Карретеро Дж.М., Грасиа А., Мартинес И. и др. Полный человеческий таз из среднего плейстоцена Испании. Природа. 1999 г.; 399: 255–258. 10.1038/20430 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Зимний ДА. Биомеханика и двигательная регуляция движения человека. Ватерлоо: Уайли; 2009. [Google Scholar]24. Робертсон Г., Колдуэлл Г., Хэмилл Дж., Камен Г. Методы исследования в биомеханике.Шампейн: кинетика человека; 2004. [Google Scholar] 25. Миллер Дж. Ф., Стэмфорд, BA. Интенсивность и затраты энергии при ходьбе с отягощением по сравнению с бегом для мужчин и женщин. J Appl Physiol. 1987 год; 62: 1497–1501. [PubMed] [Google Scholar] 26. Банк В., Хеллер Дж. Энергозатраты на бег одинаково подготовленных мужчин и женщин. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1989 год; 59: 178–183. [PubMed] [Google Scholar] 27. Бурден М., Пастен Дж., Жермен М., Лакур Дж. Влияние тренировок, пола, возраста и массы тела на энергозатраты при беге.Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1993 год; 66: 439–444. [PubMed] [Google Scholar] 28. де Лева Паоло. Корректировка параметров инерции сегмента Зациорского. Дж. Биомех. 2004 г.; 29: 1223–1230. [PubMed] [Google Scholar] 29. Бивенер АА. Мышечно-механическое преимущество ходьбы и бега человека: влияние на затраты энергии. J Appl Physiol. 2004 г.; 97: 2266–2274. 10.1152/japplphysiol.00003.2004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Федак М.А., Рим Л., Зеехерман Х.Дж. Одноэтапный метод разбавления N2 для калибровки систем измерения VO2 открытого цикла.J Appl Physiol. 1981 год; 51: 772–776. [PubMed] [Google Scholar] 31. Перл Д.П., Дауд А.И., Либерман Д.Э. Влияние обуви и типа удара на экономичность бега. Медицинские спортивные упражнения. 2012 г.; 44: 1335–1343. 10.1249/MSS.0b013e318247989e [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Рубенсон Дж., Хелиамс Д.Б., Мэлони С.К., Уизерс П.С., Ллойд Д.Г., Фурнье П.А. Переоценка сравнительной стоимости передвижения человека с использованием аллометрического анализа походки. J Эксперт Биол. 2007 г.; 210: 3513–3524. [PubMed] [Google Scholar] 33.Крам Р., Тейлор CR. Энергетика бега: новый взгляд. Природа. 1990 г.; 346: 265–267. [PubMed] [Google Scholar] 34. Робертс Т.Дж., Крам Р., Вейанд П.Г., Тейлор С.Р. Энергетика двуногого бега. I. Метаболические затраты на создание силы. J Эксперт Биол. 1998 год; 201: 2745–2751. [PubMed] [Google Scholar] 35. Понцер Х., Райхлен Д.А., Сокол М.Д. Метаболические издержки ходьбы у людей, шимпанзе и ранних гоминидов. Джей Хам Эвол. 2009 г.; 56: 43–54. 10.1016/ж.жэв.2008.09.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36.О’Брайен Т.Д., Ривз Н.Д., Балтзопулос В., Джонс Д.А., Маганарис К.Н. In vivo измерение удельного напряжения мышц у взрослых и детей. Опыт физиол. 2009 г.; 95: 202–210. 10.1113/экспфизиол.2009.048967 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Понцер Х. Новая модель прогнозирования локомоторных затрат по длине конечностей за счет производства силы. J Эксперт Биол. 2005 г.; 208: 1513–1524. 10.1242/jeb.01549 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Холм С. Простая последовательно-отклоняющая множественная процедура тестирования. Сканд Стат. 1979: 65–70.[Google Академия] 39. Рис ВР. Анализ таблиц статистических тестов. Эволюция. 1989: 223–225. [PubMed] [Google Scholar]40. Stålberg K, Bodestedt Å, Lyrenås S, Axelsson O. Узкий выход из таза увеличивает риск экстренного кесарева сечения. Acta Obstet Gynecol Scand. 2012 г.; 85: 821–824. [PubMed] [Google Scholar]41. Arellano CJ, Kram R. Энергетические затраты на поддержание бокового баланса во время бега человека. J Appl Physiol. 2012 г.; 112: 427–434. 10.1152/япплфизиол.00554.2011 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]42.Донелан Дж. М., Шипман Д. В., Крам Р., Куо А. Д. Механические и метаболические требования для активной боковой стабилизации при ходьбе человека. Дж. Биомех. 2004 г.; 37: 827–835. 10.1016/j.jbiomech.2003.06.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]43. Хьюитт ТЕ. Травмы передней крестообразной связки у спортсменок: Часть 1, Механизмы и факторы риска. Am J Sports Med. 2006 г.; 34: 299–311. 10.1177/0363546505284183 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]44. Хьюитт ТЕ. Биомеханические показатели нервно-мышечного контроля и вальгусная нагрузка коленного сустава позволяют прогнозировать риск повреждения передней крестообразной связки у спортсменок: проспективное исследование.Am J Sports Med. 2005 г.; 33: 492–501. 10.1177/0363546504269591 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]45. Weyand PG, Sternlight DB, Bellizzi MJ, Wright S. Более высокие максимальные скорости бега достигаются за счет большей силы на землю, а не более быстрых движений ног. J Appl Physiol. 2000 г.; 89: 1991–1999. [PubMed] [Google Scholar]46. Тибо В., Гийом М., Бертело Г., Хелоу Эль Н., Шаал К. и др. Женщины и мужчины в спортивных достижениях: гендерный разрыв не изменился с 1983 года. J Sports Sci Med. 2010 г.; 9: 214–223. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]47.Перес-Гомес Дж., Родригес Г.В., Ара И., Олмедильяс Х., Чаваррен Дж. и др. Роль мышечной массы в спринтерских результатах: гендерные различия? Eur J Appl Physiol. 2007 г.; 102: 685–694. 10.1007/s00421-007-0648-8 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

48. Nuger RL. Влияние климата на акушерские размеры костного таза человека. Кандидат наук. Диссертация Городского университета Нью-Йорка; 2008.

49. Курки ХК. Нарушение роста скелета? Небольшие размеры тела и клинические пороги сокращения женского тазового канала.Международный журнал палеопатологии. 2011 г.; 1: 138–149. 10.1016/j.ijpp.2011.10.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]50. Курки ХК. Защита акушерских размеров в образце маленького человека. Am J Phys Антропол. 2007 г.; 133: 1152–1165. 10.1002/ajpa.20636 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]52. Уэллс Дж.К., ДеСильва Дж.М., Сток Дж.Т. Акушерская дилемма: древняя игра в русскую рулетку или изменчивая дилемма, чувствительная к экологии? Am J Phys Антропол. 2012 г.; 149: 40–71. 10.1002/айпа.22160 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]54.Конье Ю.С., Ладипо О.А. Питание и затрудненные роды. Am J Clin Nutr. 2000 г.; 72: 291–297. [PubMed] [Google Scholar]55. Меревуд А., Мехта С.Д., Чен Т.С., Баухнер Х., Холик М.Ф. Связь между дефицитом витамина D и первичным кесаревым сечением. Дж. Клин Эндокринол. 2008 г.; 94: 940–945. 10.1210/jc.2008-1217 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]56. Стрикленд СС. Питание человека в Монголии: материнская смертность и рахит. Кочевые народы. 2010 г.; 33: 231–239. [Google Академия] 58. Уолрат Д.Переосмысление тазовых типологий и механизма человеческого рождения. Карр Антрополо. 2003 г.; 44: 5–31. 10.1086/344489 [CrossRef] [Google Scholar] 59. Фойгт М., Штраубе С., Зигмунт М., Крафчик Б., Шнайдер К.Т. и др. Ожирение и беременность — профиль риска. Zeitschrift für Geburtshilfe und Neonatologie. 2008 г.; 212: 201 10.1055/с-2008-1076995 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Briese V, Voigt M, Hermanussen M, Wittwer-Backofen U. Болезненное ожирение Риски беременности, риски рождения и состояние новорожденного. ГОМО.2010 г.; 61: 64–72. 10.1016/j.jchb.2009.11.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Ларкин Дж. К., Спир П. Д., Симхан Х. Н. Индивидуальный стандарт большого размера для гестационного возраста для прогнозирования интранатальной заболеваемости. ЮМОБ. 2011 г.; 204: 499.e1–499.e10. 10.1016/j.ajog.2011.02.068 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Более широкий таз не увеличивает стоимость опорно-двигательного аппарата у людей и не влияет на эволюцию родов

PLoS One. 2015 г.; 10(3): e0118903.

Анна Г. Уорренер

1 Кафедра эволюционной биологии человека, Гарвардский университет, 11 Divinity Avenue, Кембридж, Массачусетс, 02138, Соединенные Штаты Америки,

Кристи Л.Льютон

2 Кафедра анатомии и нейробиологии, Медицинский факультет Бостонского университета, 72 East Concord St. (L 1004), Бостон, Массачусетс, 02118, Соединенные Штаты Америки,

Герман Понцер

3 Кафедра антропологии, Хантер-колледж, 695 Парк-авеню, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 10065, Соединенные Штаты Америки,

Дэниел Э. Либерман

1 Кафедра эволюционной биологии человека, Гарвардский университет, 11 Divinity Avenue, Кембридж, Массачусетс, 02138, Соединенные Штаты Америки,

Дэвид Кэрриер, академический редактор

1 Кафедра эволюционной биологии человека, Гарвардский университет, 11 Divinity Avenue, Кембридж, Массачусетс, 02138, Соединенные Штаты Америки,

2 Кафедра анатомии и нейробиологии, Медицинская школа Бостонского университета, 72 East Concord St.(L 1004), Бостон, Массачусетс, 02118, Соединенные Штаты Америки,

3 Кафедра антропологии, Хантер-колледж, 695 Парк-авеню, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 10065, Соединенные Штаты Америки,

Университет штата Юта, США,

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Придумал и спроектировал эксперименты: AGW KLL HP DEL. Проведены эксперименты: АГВ КЛЛ. Проанализированы данные: AGW KLL.Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: AGW HP DEL. Написал газету: AGW KLL HP DEL.

Поступила в редакцию 18 июня 2014 г .; Принято 21 января 2015 г.

Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что первоначальный автор и источник должным образом указаны.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.
Дополнительные материалы
S1 Text: Плечо мышечного момента, площадь поперечного сечения и длина пучка.Таблица A в тексте S1. Мышечные группы включали для определения суммарного активного мышечного объема нижних конечностей при ходьбе и беге.

Таблица B в тексте S1. Длины и соотношения мышечных волокон трупных образцов.

Таблица C в тексте S1. Предметная антропометрия.

Таблица D в тексте S1. EMA и R измерены во время передвижения.

Таблица E в тексте S1. Чистая двигательная стоимость для всех субъектов.

(DOCX)

GUID: 76D6E66A-C94A-4827-8BFC-0F847D1C744E

S1 Рис. . Объем активных мышц нижних конечностей в зависимости от двигательной стоимости.Метаболические потребности мышц, отводящих бедро, оценивали с помощью наклона регрессии, связывающей чистые локомоторные затраты тела с активным объемом мышц нижних конечностей (таблица А), необходимым для прохождения одного метра при ходьбе и беге. Линия указывает на смешанную модель регрессии контроля для повторных мер (наклон = 0,024, P P

(TIF)

GUID: A44F909D-5CA5-4C05-A967-E937D71A2955

S2 Рис: Biacetabular Ширина против R . Биацетабулярная ширина, определяемая как расстояние между центрами головок бедренных костей, измеренное на МРТ, достоверно не коррелирует с R в средней стойке при ходьбе (y = 0.51x –3,7, R 2 = 0,05, P = 0,28, n = 25) или ходовые испытания (y = 0,65x –5,7, R 2 = 0,06, P = 0,28, n = 21). Этот результат согласуется с предыдущим анализом [18]. Линии обозначают регрессии МНК.

(TIF)

GUID: 30B088E3-EDD5-4A78-B6C4-286EB07CC04A

S3 Рис. Отводящий элемент бедра r в сравнении с длиной шейки бедра и шириной подвздошной кости. Длина плеча отводящего момента бедра, r , достоверно коррелирует с длиной шейки бедра (y = 1.0x -0.62, R 2 = 0.62, P 2 = 0,51, P

(TIF)

GUID: 2A2D0AD1-8E2B-44F6-AA1D-CB0D9ACBFE1C

2

Наличие данных Наличие данных

Все соответствующие данные находятся в документе и его вспомогательных информационных файлах.

Abstract

Считается, что форма человеческого женского таза отражает эволюционный компромисс между двумя конкурирующими потребностями: таз достаточно широкий для рождения младенцев с большим мозгом и достаточно узкий для эффективного двуногого передвижения.Этот компромисс, известный как акушерская дилемма, призван объяснить относительную сложность родов у людей и различия в двигательной активности мужчин и женщин. В основе акушерской дилеммы лежит стандартная статическая биомеханическая модель, которая предсказывает, что более широкий таз у женщин увеличивает метаболические затраты на передвижение за счет уменьшения эффективного механического преимущества мышц, отводящих бедро, для стабилизации таза во время фазы опоры на одной ноге при ходьбе и беге. требуя, чтобы эти мышцы производили больше силы.Здесь мы экспериментально проверяем эту модель на более точной динамической модели механики отводящих мышц бедра у мужчин и женщин. Результаты показывают, что ширина таза не предсказывает механику отводящих мышц бедра или локомоторную стоимость ни у женщин, ни у мужчин, и что женщины и мужчины одинаково эффективны как при ходьбе, так и при беге. Поскольку более широкий родовой канал не увеличивает двигательных затрат женщины и поскольку отбор для успешных родов должен быть сильным, следует исследовать другие факторы, влияющие на размер таза матери и плода, чтобы помочь объяснить распространенность осложнений при родах, вызванных слишком крупным новорожденным. пройти через родовые пути.

Введение

Таз человека представляет собой сложную структуру, форма которой отражает потребности передвижения, адаптации к климатическим условиям [1,2], опоры внутренних органов [3], а у женщин – рождения. Из-за этих множественных влияющих факторов часто считается, что таз находится под конкурирующими селективными требованиями, требующими функциональных компромиссов. Возможно, наиболее важно то, что двуногая локомоция и роды у человека, как уже давно утверждалось, оказывают особенно сильное антагонистическое воздействие на женский таз [4-11].Считается, что узкий таз повышает двигательную эффективность [4–6,10,12], в то время как широкий таз увеличивает пропускную способность родовых путей, снижая риск затрудненных родов. Поддержание просторных родовых путей, вероятно, было особенно важно в среднем плейстоцене, когда размер мозга начал быстро увеличиваться у представителей рода Homo [13,14], влияя на размер черепа новорожденных [15]. Тем не менее, минимизация локомоторных затрат также может быть особенно важна для женской репродуктивной способности. Женщины в сообществах охотников-собирателей, как известно, регулярно путешествуют на 5 км и более в день, часто неся значительный груз[16,17], и они также должны иметь достаточные энергетические ресурсы для беременности и кормления грудью.Считается, что эти противоречивые эволюционные требования к женскому тазу, по крайней мере, частично ответственны за трудности современных человеческих родов и возникновение головотазовой диспропорции [4,7–9]. Этот компромиссный сценарий, часто называемый акушерской дилеммой, имеет важные последствия для понимания процесса рождения человека, материнских инвестиций и развития младенцев [5,18]. Несмотря на широкое признание модели акушерской дилеммы, влияние увеличения ширины таза на локомоторную стоимость никогда не рассматривалось напрямую.Здесь мы представляем экспериментальные данные, которые ставят под сомнение стандартную статическую биомеханическую модель, связывающую ширину таза с двигательными затратами, и представляем более точную модель влияния динамической механики бедра на стоимость ходьбы и бега.

Уникальной биомеханической проблемой двуногой шагающей походки человека является балансирование тела на одной опорной конечности во время ходьбы и бега. Поскольку тазобедренный сустав находится на некотором расстоянии от средней линии тела, таз имеет тенденцию поворачиваться в сторону от опорной стороны при опоре на одну ногу.Мышцы, отводящие бедро (средняя ягодичная мышца, малая ягодичная мышца и напрягатель широкой фасции бедра), противодействуют этому вращению, создавая противодействующую силу на таз, тем самым перенаправляя центр масс тела для поддержания медиолатерального баланса. Для поддержания равновесия вокруг тазобедренного сустава внешнему моменту, действующему на бедро в медиолатеральной плоскости, должен противодействовать равный и противоположный внутренний момент, создаваемый главным образом мышцами, отводящими бедро.

В стандартной статической биомеханической модели [12,19–22], сила отводящих мышц, F м , определяется величиной внешней силы, силой реакции опоры ( GRF ) и эффективным механическим преимуществом ( EMA ) мышц, отводящих бедро: отношение плеча момента мышцы, отводящей бедро , р , к моментному рычагу грф , р ().Поскольку эта модель предполагает, что GRF проходит почти вертикально через центр масс тела в средней точке походки, считается, что R примерно равен половине ширины биацетабулярной кости [12,19]. Ширина двух вертлужных впадин традиционно измеряется от самой внутренней части вертлужной впадины. Однако, поскольку вращение тазобедренного сустава происходит вокруг центра головки бедренной кости, мы определяем биацетабулярную ширину как расстояние между центрами головок бедренной кости, что является более важным биомеханическим показателем для понимания функции отводящих мышц бедра [12,19].Если половина ширины двух вертлужной впадины является хорошим показателем для R во время движения, как предполагает стандартная модель, то увеличение этого диаметра таза уменьшит отводящую EMA и, при условии отсутствия изменений в GRF и r , потребует большей мышечной силы и большая метаболическая энергия для поддержания стабильности таза во время фазы опоры на одну ногу при ходьбе и беге [12,19,20]. Следовательно, акушерская дилемма предсказывает, что большая ширина таза у женщин, связанная с необходимостью рождения младенцев с большим мозгом, ставит под угрозу отводящее бедро EMA и приводит к менее эффективной локомоции у женщин по сравнению с мужчинами [4,5,8,12].

Статические и динамические модели производства усилия, отводящего бедро.

а. Стандартная статическая биомеханическая модель производства силы, отводящей бедро, предполагает, что вектор силы реакции опоры ( GRF ) проходит почти вертикально через центр масс тела во время движения. Эффективное механическое преимущество ( EMA ) отводящих мышц бедра определяется как r / R , где r — плечо момента отводящей мышцы, а R — плечо момента вектора GRF .Сила, отводящая бедро ( F m ) равно кратному GRF и 1/ EMA . Считается, что узкий таз снижает двигательную нагрузку за счет уменьшения R и силы, отводящей бедра, но это может увеличить вероятность головотазовой диспропорции (CPD) из-за сужения родовых путей матери. б. Обратная динамика моделирует нижнюю конечность как серию связанных сегментов, в которых стопа, голень и бедро действуют как твердые тела, взаимодействующие в суставах без трения [23,24].Чистый внутренний момент бедра равен произведению момента инерции бедра на его угловое ускорение минус дистальный момент бедра ( M бедроD ), минус векторное произведение вектора положения бедра относительно центра масс бедра ( r hip-COM ) и силы тяжести ( g ), за вычетом внешнего момента, действующего на бедро, определяемого как векторное произведение позиционного вектора дистального сегмента бедра относительно бедра ( r бедроD-бедро ) и вектор силы, действующей на дистальную часть бедра ( F бедроD ).Затем R можно измерить динамически как расстояние по перпендикуляру от центра тазобедренного сустава до F бедроD (см. Методы). Если предсказания статической модели и акушерской дилеммы верны, R , измеренное динамически, будет почти равно половине ширины двух вертлужной впадины.

Обратная динамика обеспечивает альтернативный подход к оценке динамического производства силы, отводящей бедра, во время ходьбы и бега путем интеграции данных GRF с силовой платформы, которая предоставляет информацию об ускорениях центра масс всего тела, с кинематическими данными от каждого сегмента нижней крайность.Вкратце, метод моделирует нижнюю конечность как серию связанных сегментов, в которых стопа, голень и бедро действуют как твердые тела, взаимодействующие в суставах без трения [23,24]. Поскольку внешняя сила, действующая на модель конечности ( GRF ), и кинематика каждого сегмента известны, моменты относительно каждого сустава, ответственные за наблюдаемые угловые ускорения сегментов, могут быть разрешены с помощью уравнений Ньютона-Эйлера [23] ( ; см. Методы). Начиная с самого дальнего сегмента (стопы), ускорения центра масс каждого сегмента вычитаются из общего числа, так что расчеты в бедре представляют собой ускорение всего тела за вычетом ускорений каждого сегмента опорной конечности.Этот подход позволяет динамически измерять момент вокруг бедра, R , из-за внешних сил, действующих на бедро в коронарной плоскости, и производства силы, отводящей бедро, во время движения. Предыдущие исследования не смогли установить последовательных различий в экономичности ходьбы и бега между женщинами и мужчинами [25–27], но поскольку влияние большей ширины биацетабулярной мышцы на динамическую механику отводящих мышц бедра и локомоторную энергетику плохо изучено [18], одним из основных Принципы акушерской дилеммы остаются непроверенными.

Материалы и методы

Использование людей в качестве испытуемых было одобрено обзором IRB программ защиты исследований человека в Гарвардском университете (№ 17229) и Вашингтонском университете в Сент-Луисе (№ 09–0216), и все испытуемые дали письменное согласие. до участия в исследовании. Субъекты были сгруппированы по полу на основе их самоидентификации во время первоначального тестирования.

Было проведено два эксперимента: один в Гарвардском университете и один в Вашингтонском университете в Сент-Луисе.Луи. В первом эксперименте были собраны метаболические данные по пятнадцати субъектам (мужчины n = 8, женщины n = 7) для сравнения чистых двигательных затрат между мужчинами и женщинами. Во втором эксперименте мы собрали данные кинематики, кинетики и магнитно-резонансной томографии (МРТ) в дополнение к метаболическим данным о двадцати шести людях (мужчины n = 13, женщины n = 13), чтобы изучить, как ширина таза и отводящая мышца бедра EMA влияет на стоимость опорно-двигательного аппарата. Все испытуемые были физически здоровыми бегунами-любителями и некурящими в возрасте от 20 до 35 лет.

Кинематика и кинетика

Субъекты шли и бежали по силовой платформе AMTI модели ИЛИ (1000 Гц), встроенной на полпути в гусеницу длиной 7,8 м, в то время как данные кинематики (200 Гц, Vicon) одновременно записывались. Данные испытаний, в которых только одна ступня соприкасалась с силовой платформой, скорость была постоянной (определяемой как разница между абсолютным горизонтальным импульсом торможения и ускоряющим импульсом менее 30%) и усреднялись в пределах 0,25 м/с от метаболической скорости испытаний беговой дорожки. для ходьбы и бега в дальнейшем анализе.Исходя из этих данных, полные испытания ходьбы были доступны для двадцати пяти человек, а испытания бега были доступны для двадцати одного человека. Данные кинематики были отфильтрованы с использованием фильтра Баттерворта четвертого порядка с нулевой задержкой и частотой среза 6 Гц.

Магнитно-резонансная томография

МРТ всей нижней части тела, отсканированные в изотропном режиме с разрешением 1,7 мм, были получены для каждого субъекта во второй исследовательской группе на сканере Avanto 1,5T в Центре исследований клинических изображений Вашингтонского университета в Сент-Луисе.Луи. Тазовые размеры, плечо мышечного момента и архитектура 16 мышц нижней конечности были измерены с использованием программного обеспечения Analyze 10.0, Biomedical Imaging Resource, Mayo Clinic (S1 Text). Трехмерные координаты центров вращения тазобедренного, коленного и голеностопного суставов, взятые из МРТ субъекта, использовались для создания ориентиров суставов по отношению к отфильтрованным маркерам кинематики левой передней верхней подвздошной ости (ASIS), маркерам латерального надмыщелка и латеральной лодыжки. соответственно. Эти опорные точки затем использовались в дальнейших расчетах сегментарного и суставного движения.Центр масс сегмента и момент инерции были рассчитаны по де Лева (1996) [28] и приведены в соответствие с длиной сегмента и массой тела субъекта.

Эффективное механическое преимущество отводящего бедра (EMA)

EMA отводящих мышц бедра измеряли двумя способами: сначала статически с использованием половины ширины двух вертлужных впадин, измеряемой как диаметр между центрами правого и левого тазобедренных суставов при МРТ, в качестве прокси для R о бедре (« анатомический EMA” ). Во-вторых, динамический показатель EMA («локомоторный EMA ») был рассчитан во время ходьбы и бега с использованием специальной программы обратной динамики MATLAB [23,29].

На бедре чистый момент определяется уравнением:

∑Mhip = Ithigh αthigh–MthhighD — [rhip-COM × g]–[rthighD-hip × FthighD]

где я бедро — момент инерции сегмента бедра относительно проксимального конца, разрешенный с помощью теоремы о параллельных осях [23], α бедро угловое ускорение бедра, M бедроD — момент, действующий на дистальный сегмент бедра, r hip-COM — вектор положения бедра относительно центра масс бедра, g — сила тяжести, r бедроD-бедро — позиционный вектор дистального сегмента бедра относительно бедра, а F бедраD — вектор силы, действующей на дистальный сегмент бедра.Все векторные умножения являются перекрестными произведениями. Плечо внешнего момента, R , действующее на бедро, вычислялось следующим образом:

R = Mhip — Ithigh αthigh + MthighD + [rhip-COM × g]FthhighD

Значения R в середине периода контакта стопы с землей использовались для расчетов локомоторного EMA . Как для статических «анатомических EMA », так и для динамических измерений EMA во время движения плечо момента, отводящего бедро, определялось непосредственно с помощью МРТ (текст S1).

Опорно-двигательная стоимость

Опорно-двигательная стоимость была рассчитана как чистый объем кислорода, потребляемого во время тренировки выше VO покоя 2 с помощью респирометрии с открытым потоком (анализатор кислорода PA-10, Sable Systems International) [30,31] на стационарной беговой дорожке при Скорость ходьбы 1,5 м/с (среднее значение ± 1 стандартное отклонение по Фруду = 0,25 ± 0,04) и скорость бега 2,5 м/с (среднее значение ± 1 стандартное отклонение по Фруду = 0,69 ± 0,08) для всех испытуемых (где Фруд = скорость 2 / высота бедер × сила тяжести) . Различия в стоимости между мужчинами и женщинами использовали комбинированный метаболический образец из экспериментов один и два, что сделало данные о чистых затратах доступными в общей сложности для сорока одного мужчины и женщины (мужчины n = 21, женщины n = 20).Не было никаких существенных различий в стоимости бега между двумя исследованиями ( P = 0,734), и хотя средние затраты на ходьбу были несколько выше в группе исследования 2 (2,24 Дж кг -1 м -1 против 2,03 Дж). кг -1 м -1 для первого исследования, P = 0,02) значения обеих групп находятся в пределах средних заявленных показателей затрат для предыдущих анализов метаболических затрат на ходьбу [32].

Активный объем мышц, отводящих бедро, и стоимость

Поскольку локомоторные затраты тесно связаны с количеством мышц, которые должны быть активированы в опорной конечности во время контакта с землей [33–35], вклад производства силы отводящих мышц бедра в метаболические потребность в ходьбе и беге оценивалась следующим образом.Во-первых, сила мышц-агонистов для отводящих мышц бедра и каждой группы мышц-разгибателей нижней конечности (таблица A в тексте S1) была измерена как чистый момент относительно сустава, определенный из обратной динамики (как указано выше для отводящих мышц бедра), разделенный на Составное плечо мышечного момента для этой группы, учитывающее активацию двухсуставных мышц колена и бедра [29]. Затем активный мышечный объем каждой группы мышц в фазе опоры определяли по уравнению:

Vmuscle = Lfasc × Fmσ

где л fasc — составная длина пучка мышц (текст S1, таблица B в тексте S1) для группы мышц, F m — мышечная сила, создаваемая группой мышц для противодействия внешним моментам вокруг сустава, σ — постоянная мышечного напряжения (20 Н/см 2 [29]).Ограничением этого метода является то, что расчет активного мышечного объема предполагает однородное удельное напряжение мышц, что имеет место только для изометрических сокращений [36] и, таким образом, не отражает всех мышечных сокращений во время ходьбы. Кроме того, мы не можем контролировать различия в активации типов мышечных волокон (медленные и быстрые мышечные волокна), которые различаются по метаболическим потребностям в зависимости от походки. Однако небольшие различия между субъектами в любом из этих компонентов вряд ли изменят представленные здесь результаты.

Чтобы определить метаболические затраты на активацию заданного объема мышц, чистые двигательные затраты (Дж м -1 ) были регрессированы на суммарный активный объем мышц нижних конечностей (рис. S1), а наклон этой линии регрессии был используется для расчета ожидаемой удельной массы (J кг -1 м -1 ) силы, отводящей бедро, для каждого субъекта во время ходьбы и бега. Процент отводящих мышц бедра от общей стоимости локомоции рассчитывался как удельная стоимость отводящих мышц бедра, деленная на наблюдаемые затраты на локомоторные движения для каждого человека.Поскольку этот подход не учитывает затраты на махи ногой, которые могут составлять от 10 до 30% от общих затрат на двигательную активность [37], наши оценки вклада отводящих мышц бедра в общие затраты на ходьбу и бег, вероятно, несколько преувеличены. Тем не менее, игнорирование стоимости замаха не должно влиять на сравнение силы, отводящей бедро, у мужчин и женщин.

Статистика

Двусторонние t-критерии Стьюдента использовались для оценки различий в средних значениях между мужчинами и женщинами с использованием поправки Холма-Бонферрони для семейной ошибки для оценки значимости [38,39].Все антропометрические переменные считались одним семейством, тогда как биомеханические и стоимостные переменные рассматривались как отдельное семейство анализов. Все регрессии являются линейными методом наименьших квадратов. Индивидуальные данные субъектов для всех антропометрических, биомеханических и метаболических измерений доступны во вспомогательной информации (таблицы CE в тексте S1).

Результаты

Механика отводящих мышц бедра

Стандартная статическая биомеханическая модель производства силы отводящих мышц бедра предсказывает, что отводящие мышцы бедра EMA ниже у женщин из-за большей ширины двух вертлужных впадин, что увеличивает двигательную стоимость.Женщины имели значительно более низкие анатомические EMA , чем мужчины ( P = 0,006, ), но локомоторная EMA , измеренная динамически, хотя несколько ниже у женщин, существенно не отличалась после коррекции Холма-Бонферрони (ходьба, P ). = 0,05; прогон, P = 0,01, ). Вопреки ожиданиям акушерской дилеммы, различия в анатомических EMA не были связаны с шириной таза. Наиболее релевантная биомеханическая мера ширины двух вертлужных впадин, измеряемая как диаметр между центрами головок бедренных костей, существенно не отличалась у мужчин и женщин ( P = 0.16) несмотря на то, что у женщин диаметр биспинальной ( P < 0,001) и медиолатеральной апертуры ( P = 0,002) больше, эти показатели более непосредственно связаны с акушерской функцией, чем ширина двух вертлужной впадины [10, 40] (). Отсутствие различий в ширине двух вертлужных впадин связано с тем, что диаметр головки бедренной кости у мужчин был на 10% больше, чем у женщин ( P <0,001), что смещает центр вращения сустава латерально относительно средней линии тела. Важно отметить, что биацетабулярная ширина не была сильным предиктором динамических показателей R во время ходьбы или бега (ходьба, R 2 = 0.05, Р = 0,28; R 2 = 0,06, P = 0,28; S2 рис.; [18]), а динамические измерения R существенно не отличались между мужчинами и женщинами ни при ходьбе ( P = 0,24), ни при беге ( P = 0,05, ) после поправки на множественные сравнения.

Таблица 1

Сводная статистика антропометрических измерений.

женский мужской всего p -значение
масса тела (кг) 60.9±7,7 69,1±8,2 64,9±8,7 0,01
высота (м) 1,64±0,03 1,77±0,06 1,71±0,08 < 0,0001
абдуктор r (см) 5,2±0,4 5,9±0,8 5,6±0,7 0,01
шейка бедра (см) 5,8±0,2 6,5±0,6 6,1±0,5 0.004
ширина дужек (см) 11,3±0,8 9,6±0,8 10,5±1,1 < 0,0001
Выход ML (см) 12,8±1,3 11,3±0,8 12,1±1,4 0,002
Biacetabular Ширина (см) 17.6 ± 0,6 17,2 ± 0,5 17,2 ± 0,5 17,4 ± 0,6 17,4 ± 0,6 0,16
Диаметр бедренной головки (см) 4.1±0,1 4,5±0,2 4,3±0,3 < 0,0001
анатомическая ЭМА 0,59±0,08 0,69±0,09 0,64 0,006

Таблица 2

Механика отводящего бедра и сравнение стоимости у мужчин и женщин.

2 R (см) R (см) (см) 9 3,48 ± 0,94
ходьба бег
женщина мужчина p- значение женский мужской p- значение
ЭМА ( р/р ) 0.98±0,17 1,49±0,88 0,05 0,83±0,26 1,35±0,56 0,01
5.5 ± 0.9 4.8 ± 1,8 4.8 ± 1,8 0.23 6,5 ± 1,4 5,1 ± 1,6 5,1 ± 1,6 0,05
Стоимость бедра (J KG -1 M -1 ) 0,16±0,03 0,12±0,03 0,006 0,39±0,07 0,29±0,07 0.006
104442 Стоимость локомотора (J KG -1 M- 1 ) 2.19 ± 0,32 2.14 ± 0.29 0,29 0.63 3.49 ± 0,43 0,94

Значительно более низкие анатомические EMA , наблюдаемые у женщин, и небольшие, но незначимые различия между женщинами и мужчинами в локомоторных движениях EMA не являются результатом различий в ширине таза, а вместо этого возникают в основном из-за более коротких плеч отводящих моментов бедра, r , у женщин ( P = 0.01, ). Большая длина шейки бедренной кости и ширина подвздошной кости влияют на длину х , перемещая начало отводящего бедра и места прикрепления дальше от центра вращения сустава [12,19]. Длина плеча отводящего момента достоверно коррелировала с длиной шейки бедренной кости (R 2 = 0,62, P < 0,001; рис. S3a), которая сама коррелировала с общей длиной бедренной кости (R 2 = 0,49, P < 0,001). и явно зависит от общего размера тела [19].Кроме того, ширина подвздошной кости также значимо коррелировала с r (R 2 = 0,51, P <0,001; рис. S3b). Сильная взаимосвязь между шириной подвздошной кости и длиной шейки бедра с по демонстрирует, что как размер, так и форма тела могут влиять на функцию отводящих мышц бедра. Тем не менее, плохая взаимосвязь между шириной двух вертлужных впадин и R (даже несмотря на то, что мужчины и женщины были явно диморфны в акушерско-значимых аспектах формы таза), заметные различия между анатомическими EMA и локомоторными EMA , а также значительные различия между субъектами в локомоторе EMA указывает на то, что механика отводящего бедра более сложна, чем предполагает стандартная статическая модель.

Стоимость локомоторной функции, сила, отводящая бедро, и ширина таза

Вопреки ожиданиям акушерской дилеммы, стоимость локомоторной функции не была предсказана ни по статическим анатомическим, ни по динамическим измерениям отводящей мышцы бедра EMA во время ходьбы (анатомические EMA , R 2 = 0,006, P = 0,71; Локомотор EMA , R 2 = 0,02, p = 0,49) или работает (анатомический EMA , R 2 = 0,005, P = 0 .75; двигательный EMA , R 2 = 0,004, P = 0,77; ). Абсолютная биацетабулярная ширина также была плохим предиктором локомоторных затрат при ходьбе (R 2 = 0,017, P = 0,53) и при беге (R 2 = 0,003, P = 0,81; ). Поскольку женщины в нашей выборке были значительно ниже мужчин, но имели одинаковый диаметр двух вертлужных впадин, мы проверили, влияет ли длина ног на наши результаты, регрессируя стоимость ширины двух вертлужных впадин по отношению к длине ног.Не было выявлено значимой связи между относительной шириной двух вертлужных впадин и стоимостью при любой походке (ходьба, R 2 = 0,018, P = 0,52; бег, R 2 = 0,002, P = 0,84). Эти результаты также не зависели от массы тела, которая значимо не коррелировала со специфическими для массы локомоторными затратами (ходьба, R 2 = 0,02, P = 0,49; бег, R 2 = 0,07, P = 0,23). ).

Отводящая мышца бедра EMA измеряется анатомически и динамически в зависимости от затрат на двигательную активность.

а. Локомоторная стоимость по сравнению с анатомической EMA , полученная из статической модели при ходьбе (y = -0,29x + 2,43, R 2 = 0,006, P = 0,71) и беге (y = -0,35x + 3,73, R 2 = 0,005, P = 0,75). б. Локомоторная стоимость по сравнению с локомоторной EMA определяется динамически при ходьбе (y = -0,07x + 2,15, R 2 = 0,02, P = 0,49) и беге (y = -0,06x + 3,57, R 2 ) = 0,004, P = 0,77). в. Ширина двух вертлужных впадин в сравнении с локомоторными затратами при ходьбе (y = 6.85x + 1,04, R 2 = 0,02, P = 0,54) и прогон (y = 4,52x + 2,71, R 2 = 0,003, P = 0,81). Линиями обозначены обычные ЛСР (ходьба, n = 25; бег, n = 21).

Стоимость абдуктора бедра, рассчитанная по регрессии стоимости объема активной мышцы, была на 35% выше у женщин, чем у мужчин, как при ходьбе ( P = 0,006), так и при беге ( P = 0,006) из-за нижнего абдуктора бедра EMA у женщин (, ). Однако, поскольку на абдукторы бедра приходится относительно небольшая доля общих затрат на ходьбу (6.3±1,8%) и бега (9,7±2,3%) (см. также [41,42]), удельная чистая масса локомоторной экономичности существенно не отличалась между мужчинами и женщинами (ходьба, P = 0,63; бег, P = 0,94; , ). Следовательно, различия между мужчинами и женщинами в отношении отводящего устройства бедра EMA и стоимости, связанной с меньшим отводящим устройством бедра r , были недостаточно велики, чтобы повлиять на общую экономию двигательной активности.

Метаболические затраты на активацию мышц, отводящих бедро, и чистые двигательные затраты у мужчин и женщин.

а. Удельная масса отводящих мышц бедра у женщин выше как при ходьбе ( P = 0,006), так и при беге ( P = 0,006) из-за более низкой EMA из-за более короткой средней длины плеча отводящего момента (см. текст) b. Чистая удельная масса локомоторной стоимости не различается у мужчин и женщин при ходьбе или беге. Черная полоса указывает на среднее значение, прямоугольник указывает на среднее значение ± 1 стандартное отклонение, а усы — на среднее значение ± 2 стандартного отклонения.

Обсуждение

Наши результаты показывают, что статическая биомеханическая модель, лежащая в основе гипотезы компромисса акушерской дилеммы, согласно которой для рождения детей с большим мозгом требуется более широкий таз, а узкий таз увеличивает двигательную эффективность, не точно отражает динамику бедра. механика похитителей во время движения.Кроме того, ширина двух вертлужных впадин не коррелирует с локомоторными затратами, а производство силы, отводящей бедра, минимально влияет на общие метаболические затраты при ходьбе и беге. Как было показано ранее [25–27], существенной разницы в двигательной эффективности между мужчинами и женщинами нет. Эти данные показывают, что хотя форма таза у женщин была выбрана для рождения новорожденных с большим мозгом, двигательная эффективность не была нарушена акушерской функцией.Вместо этого, скелетные измерения, такие как длина шейки бедра и ширина подвздошной кости, которые зависят от размера и формы тела, более важны для определения отводящего бедра EMA , влияя на длину r . Изменчивость R , измеренная динамически, предполагает, что медиолатеральный GRF , кинематика нижних конечностей и смещение центра масс тела взаимодействуют сложным образом, определяя величину производства силы, отводящей бедро. В частности, два субъекта (субъекты 14 и 39) выделяются исключительно высокой двигательной активностью EMA из-за комбинации длинных r и очень коротких R (таблицы C и D в тексте S1).Их значения R были одинаковыми при нескольких испытаниях ходьбы и бега, что указывает на постоянный двигательный паттерн. Однако не было очевидной явной кинематической или кинетической причины их уникально малых значений R .

Одним из ограничений нашего исследования является то, что все участники шли и бежали с одинаковой скоростью в испытаниях с затратами на опорно-двигательный аппарат. Эти скорости были выбраны, чтобы максимизировать сопоставимую выборку между силовыми и метаболическими испытаниями, потому что многие участники двигались с относительно низкой скоростью по силовому треку, несмотря на словесные инструкции двигаться на «медленной», «предпочтительной» и «быстрой» скоростях для различных испытаний. .Кроме того, поскольку биомеханические методы этого исследования обязательно требуют проведения двигательных тестов на ровных внутренних поверхностях (например, на беговой дорожке и беговой дорожке), оценки стоимости отводящих мышц бедра могут недооценивать стоимость активации этих мышц при ходьбе и беге по более натуралистично, на пересеченной местности или при переноске груза. Этот анализ также не учитывает изменения осевой кинематики и активности мышц туловища во время передвижения, которые потенциально могут быть связаны с шириной таза.Тем не менее, наш анализ стоимости по сравнению с шириной двух вертлужных впадин, вероятно, показал бы, что ширина таза напрямую влияла на функцию осевых мышц таким образом, который был бы метаболически затратным. Кроме того, изменчивость, очевидная в динамических измерениях EMA даже при ограниченных двигательных условиях, подчеркивает важность выхода за рамки простых измерений ширины таза для понимания медиолатеральной нагрузки на бедро. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы лучше разделить кинетические и кинематические факторы, влияющие на динамику бедра.

Результаты, представленные здесь, представляют собой более широкую загадку для понимания акушерской дилеммы: если более широкий таз не увеличивает локомоторные затраты, почему отбор не отдает предпочтение еще более широкому женскому тазу для снижения риска осложнений при родах из-за головно-тазовой диспропорции (CPD)? Несколько гипотез могут объяснить эту проблему. Одна из возможностей состоит в том, что отбор отдавал предпочтение более узкому тазу для других аспектов двигательной активности, таких как уменьшение травм или увеличение скорости. Хотя риск некоторых травм колена у спортсменок в 4-6 раз выше, чем у спортсменов-мужчин, занимающихся видами спорта с высоким риском [43], статический вальгусный угол колена, на который влияет большая относительная ширина биацетабулярной кости, не коррелирует с динамической нагрузкой на колено. или возникновение травмы [43,44].Это говорит о том, что более высокий уровень травматизма среди женщин является результатом других факторов, таких как меньший нервно-мышечный контроль или мышечная сила [44]. Скорость также маловероятна как фактор, ограничивающий ширину таза, поскольку максимальная скорость в первую очередь определяется способностью увеличивать силу контакта с землей [45]. Следовательно, более низкая скорость бега у женщин [46], вероятно, обусловлена ​​относительно меньшей мышечной массой, относительно большим количеством жировой ткани и более низкими анаэробными и аэробными способностями у женщин [47].

Альтернативная гипотеза состоит в том, что ширина таза ограничивается терморегуляторными требованиями к ширине тела [1,2,48].Ширина подвздошных костей таза варьирует в зависимости от экогеографии и является наименьшей в популяциях низких широт, где считается выгодным минимизировать выработку тепла за счет уменьшения массы тела [2]. В то время как ширина подвздошных костей коррелирует с медиолатеральными размерами родовых путей при сравнении географически различных групп населения [49], акушерские возможности родовых путей, по-видимому, сохраняются в популяциях с меньшим телом за счет увеличения переднезаднего диаметра нижней части таза [49]. 49,50].Хотя неясно, насколько сильна корреляция между шириной подвздошных костей и медиолатеральной срединной плоскостью и размерами выходного отверстия на индивидуальном уровне, эти более широкие сравнения предполагают, что отбор в области таза для терморегуляции и рождения не обязательно антагонистичен [49,51].

Третья гипотеза состоит в том, что нынешние показатели CPD отражают два различных эффекта высококалорийных сельскохозяйственных рационов с низким содержанием питательных веществ [52]. Во-первых, снижение роста и рост заболеваемости явно связаны с сельскохозяйственным переходом между популяциями [53].Этот тип недоедания, а также недостаточность витамина D из-за отсутствия воздействия солнечного света могут значительно замедлить рост таза во время развития и были связаны с материнской смертностью из-за затрудненных родов как в современных [54–57], так и в исторических популяциях [52, 58]. Во-вторых, высокий или чрезмерный уровень материнской энергии во время беременности, который раньше был редкостью, может привести к увеличению размеров плода сверх возможностей родовых путей матери. Ожирение матери (определяемое как ИМТ> 40) увеличивает риск рождения ребенка с макросомией (масса тела при рождении ≥ 4000 г) почти в 3 раза [59,60].Было показано, что такое увеличение размера плода увеличивает частоту ДПК и дистоции плеча; 6% и 11% соответственно по сравнению с 2,1% и 2,4% для демографически сопоставимых родов, когда вес ребенка был ниже 4000 г [61]. Однако эту гипотезу трудно проверить. Получение данных об исходах родов в обществах охотников-собирателей, где статус питания на протяжении периода роста матери и беременности, вероятно, более точно отражает энергетическую среду, в которой происходила большая часть человеческой эволюции, необходимо, чтобы помочь выяснить, насколько репрезентативны текущие показатели затрудненных родов для женщин. интерпретация выделения на женском тазу.

В то время как акушерская дилемма была основной моделью для объяснения того, почему человеческие роды настолько сложны, отсутствие доказательств увеличения двигательных затрат при большей ширине таза предполагает, что этот аспект модели необходимо пересмотреть. Несмотря на то, что, несомненно, существует тесная связь между тазом матери и головкой плода, наш анализ показывает, что факторы, отличные от отбора по локомоторной экономичности, должны быть необходимы для объяснения изменчивой частоты ДЦП в современных человеческих популяциях.Необходимы дополнительные исследования, чтобы понять текущие показатели CPD в контексте различий в материнском питании и доступности энергии в разных популяциях, а также понять экологические и эволюционные факторы, влияющие на морфологию таза человека.

Вспомогательная информация

Текст S1
Плечо мышечного момента, площадь поперечного сечения и длина пучка.

Таблица A в тексте S1. Мышечные группы включали для определения суммарного активного мышечного объема нижних конечностей при ходьбе и беге.

Таблица B в тексте S1. Длины и соотношения мышечных волокон трупных образцов.

Таблица C в тексте S1. Предметная антропометрия.

Таблица D в тексте S1. EMA и R измерены во время передвижения.

Таблица E в тексте S1. Чистая двигательная стоимость для всех субъектов.

(DOCX)

S1 Рис.
Активный мышечный объем нижних конечностей в зависимости от двигательных затрат.

Метаболические потребности мышц, отводящих бедро, оценивали с использованием наклона регрессии, связывающей чистые локомоторные затраты тела с активным объемом мышц нижних конечностей (таблица А), необходимым для прохождения одного метра при ходьбе и беге.Линия указывает регрессию смешанной модели с учетом повторных измерений (наклон = 0,024, P <0,001; точка пересечения у = 79,28, P <0,001).

(TIF)

S2 Рис.
Ширина двух вертлужной впадины по сравнению с R .

Биацетабулярная ширина, определяемая как расстояние между центрами головок бедренных костей, измеренное на МРТ, достоверно не коррелирует с R в средней стойке при ходьбе (y = 0,51x –3,7, R 2 = 0,05, Р = 0.28, n = 25) или беговые испытания (y = 0,65x –5,7, R 2 = 0,06, P = 0,28, n = 21). Этот результат согласуется с предыдущим анализом [18]. Линии обозначают регрессии МНК.

(TIF)

S3 Fig
Отводящая мышца бедра r в зависимости от длины шейки бедра и ширины подвздошной кости. b.ширина подвздошных костей (y = 0,32x –2,9, R 2 = 0,51, P < 0,001) у самцов (n = 13) и самок (n = 13). Линии обозначают регрессии МНК.

(TIF)

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Кристину Уильямс, Саманту Хуо, Мэтью Манджини, Джулию Маки, Кару Окобок, Эшли Шнайдер и Джарена ЛаГреку за помощь в работе лаборатории. Помощь в визуализации оказали сотрудники CCIR Вашингтонского университета в Сент-Луисе. Мы благодарим Кирка Смита, Мэтью Келси и Чарльза Хильдеболта из Лаборатории электронной радиологии Вашингтонского университета в Сент-Луисе.Louis за помощь в проведении МРТ-анализа, а также Tom Erez, David Raichlen, Campbell Rolian, Jared Markowitz и Michael Rainbow за техническую помощь. Наконец, мы благодарим Питера Эллисона и Эрика Тринкауса за комментарии к более ранним версиям рукописи, а также двух анонимных рецензентов.

Заявление о финансировании

Это исследование было поддержано грантами Национального научного фонда (www.nsf.gov), BSN # 0850841, The Leakey Foundation (www.leakeyfoundation.org) и The Wenner-Gren Foundation (www.Веннергрен.org). Гранты были получены AGW. Институциональная поддержка была предоставлена ​​Вашингтонским университетом в Сент-Луисе и получена от AGW и HP. Институциональную поддержку Гарвардского университета получили DEL и KLL. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Доступность данных

Все соответствующие данные содержатся в документе и в его файлах вспомогательной информации.

Каталожные номера

1. Рафф КБ.Климат и форма тела в эволюции гоминидов. Джей Хам Эвол. 1991 год; 21: 81–105. [Google Академия]2. Рафф КБ. Морфологическая адаптация к климату у современных и ископаемых гоминидов. Am J Phys Антропол. 1994 год; 37: 65–107. [Google Академия]3. Браун К.М., Ханда В.Л., Макура К.Дж., ДеЛеон В.Б. Трехмерные различия формы костного таза у женщин с нарушениями тазового дна. Международный Urogynecol J. 2012; 24: 431–439. 10.1007/с00192-012-1876-й [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]4. Розенберг КР. Эволюция современных человеческих родов.Am J Phys Антропол. 1994 год; 35: 89–124. [Google Академия]5. Розенберг К., Треватан В. Бипедализм и рождение человека: новый взгляд на акушерскую дилемму. Эвол Антропол. 1995 год; 4: 161–168. [Google Академия]6. Майндл Р.С., Лавджой С.О., Менсфорт Р.П., Карлос Л.Д. Точность и направление ошибки в определении пола скелета: последствия для палеодемографии. Am J Phys Антропол. 1985 год; 68: 79–85. [PubMed] [Google Scholar]7. Виттман А.Б., Уолл Л.Л. Эволюционное происхождение затрудненных родов: бипедализм, энцефализация и акушерская дилемма человека.Акушерство Gynecol Surv. 2007 г.; 62: 739–748. 10.1097/01.ogx.0000286584.04310.5c [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]9. Грабовский М.В. Гомининское акушерство и эволюция ограничений. Эвол Биол. 2012 г.; 10.1007/s11692-012-9174-7 [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 10. Correia H, Balseiro S, De Areia M. Половой диморфизм в человеческом тазу: проверка новой гипотезы. ГОМО. 2005 г.; 56: 153–160. 10.1016/j.jchb.2005.05.003 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Лойтенеггер В. Функциональные аспекты морфологии таза у обезьянообразных приматов.Джей Хам Эвол. 1974 год; 3: 207–222. [Google Академия] 12. Лавджой К.О., Хайпл К.Г., Бурштейн А.Х. Походка австралопитека. Am J Phys Антропол. 1973 год; 38: 757–779. 10.1002/аджпа.1330380315 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Ruff CB, Trinkaus E, Holliday TW. Масса тела и энцефализация плейстоценового Homo. Природа. 1997 год; 387: 173–176. [PubMed] [Google Scholar] 14. Райтмайр ГП. Размер мозга и энцефализация у Homo от раннего до среднего плейстоцена. Am J Phys Антропол. 2004 г.; 124: 109–123. 10.1002/айпа.10346 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. ДеСильва Дж.М., Лесник Дж.Дж. Журнал эволюции человека. Джей Хам Эвол. 2008 г.; 55: 1064–1074. 10.1016/ж.жэв.2008.07.008 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Hilton CE, Гривз RD. Сезонность и половые различия в расстоянии перемещения и транспортировке ресурсов у венесуэльских собирателей. Карр Антропол. 2008 г.; 49: 144–153. 10.1086/524760 [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 17. Марлоу Ф.В. Хадза. Беркли: Калифорнийский университет в Беркли Press; 2010. [Google Академия]18. Дансуорт Х.М., Уорренер А.Г., Дикон Т., Эллисон П.Т., Понцер Х.Метаболическая гипотеза альтрициальности человека. Proc Natl Acad Sci USA. 2013; 109: 15212–15216. 10.1073/pnas.1205282109/-/DCSupplemental/pnas.201205282SI.pdf [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]19. Рафф КБ. Биомеханика бедра и рождение у ранних Homo. Am J Phys Антропол. 1995 год; 98: 527–574. 10.1002/аджпа.1330980412 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Инман ВТ. Функциональные аспекты отводящих мышц бедра. J Bone Joint Surg Am. 1947 год; 29: 607–619. [PubMed] [Google Scholar] 21.Торговец АС. Мышечная сила, отводящая бедро. J Bone Joint Surg Am. 1965 год; 47: 462–476. [PubMed] [Google Scholar] 22. Арсуага Дж.Л., Лоренцо С., Карретеро Дж.М., Грасиа А., Мартинес И. и др. Полный человеческий таз из среднего плейстоцена Испании. Природа. 1999 г.; 399: 255–258. 10.1038/20430 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Зимний ДА. Биомеханика и двигательная регуляция движения человека. Ватерлоо: Уайли; 2009. [Google Scholar]24. Робертсон Г., Колдуэлл Г., Хэмилл Дж., Камен Г. Методы исследования в биомеханике.Шампейн: кинетика человека; 2004. [Google Scholar] 25. Миллер Дж. Ф., Стэмфорд, BA. Интенсивность и затраты энергии при ходьбе с отягощением по сравнению с бегом для мужчин и женщин. J Appl Physiol. 1987 год; 62: 1497–1501. [PubMed] [Google Scholar] 26. Банк В., Хеллер Дж. Энергозатраты на бег одинаково подготовленных мужчин и женщин. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1989 год; 59: 178–183. [PubMed] [Google Scholar] 27. Бурден М., Пастен Дж., Жермен М., Лакур Дж. Влияние тренировок, пола, возраста и массы тела на энергозатраты при беге.Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1993 год; 66: 439–444. [PubMed] [Google Scholar] 28. де Лева Паоло. Корректировка параметров инерции сегмента Зациорского. Дж. Биомех. 2004 г.; 29: 1223–1230. [PubMed] [Google Scholar] 29. Бивенер АА. Мышечно-механическое преимущество ходьбы и бега человека: влияние на затраты энергии. J Appl Physiol. 2004 г.; 97: 2266–2274. 10.1152/japplphysiol.00003.2004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Федак М.А., Рим Л., Зеехерман Х.Дж. Одноэтапный метод разбавления N2 для калибровки систем измерения VO2 открытого цикла.J Appl Physiol. 1981 год; 51: 772–776. [PubMed] [Google Scholar] 31. Перл Д.П., Дауд А.И., Либерман Д.Э. Влияние обуви и типа удара на экономичность бега. Медицинские спортивные упражнения. 2012 г.; 44: 1335–1343. 10.1249/MSS.0b013e318247989e [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Рубенсон Дж., Хелиамс Д.Б., Мэлони С.К., Уизерс П.С., Ллойд Д.Г., Фурнье П.А. Переоценка сравнительной стоимости передвижения человека с использованием аллометрического анализа походки. J Эксперт Биол. 2007 г.; 210: 3513–3524. [PubMed] [Google Scholar] 33.Крам Р., Тейлор CR. Энергетика бега: новый взгляд. Природа. 1990 г.; 346: 265–267. [PubMed] [Google Scholar] 34. Робертс Т.Дж., Крам Р., Вейанд П.Г., Тейлор С.Р. Энергетика двуногого бега. I. Метаболические затраты на создание силы. J Эксперт Биол. 1998 год; 201: 2745–2751. [PubMed] [Google Scholar] 35. Понцер Х., Райхлен Д.А., Сокол М.Д. Метаболические издержки ходьбы у людей, шимпанзе и ранних гоминидов. Джей Хам Эвол. 2009 г.; 56: 43–54. 10.1016/ж.жэв.2008.09.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36.О’Брайен Т.Д., Ривз Н.Д., Балтзопулос В., Джонс Д.А., Маганарис К.Н. In vivo измерение удельного напряжения мышц у взрослых и детей. Опыт физиол. 2009 г.; 95: 202–210. 10.1113/экспфизиол.2009.048967 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Понцер Х. Новая модель прогнозирования локомоторных затрат по длине конечностей за счет производства силы. J Эксперт Биол. 2005 г.; 208: 1513–1524. 10.1242/jeb.01549 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Холм С. Простая последовательно-отклоняющая множественная процедура тестирования. Сканд Стат. 1979: 65–70.[Google Академия] 39. Рис ВР. Анализ таблиц статистических тестов. Эволюция. 1989: 223–225. [PubMed] [Google Scholar]40. Stålberg K, Bodestedt Å, Lyrenås S, Axelsson O. Узкий выход из таза увеличивает риск экстренного кесарева сечения. Acta Obstet Gynecol Scand. 2012 г.; 85: 821–824. [PubMed] [Google Scholar]41. Arellano CJ, Kram R. Энергетические затраты на поддержание бокового баланса во время бега человека. J Appl Physiol. 2012 г.; 112: 427–434. 10.1152/япплфизиол.00554.2011 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]42.Донелан Дж. М., Шипман Д. В., Крам Р., Куо А. Д. Механические и метаболические требования для активной боковой стабилизации при ходьбе человека. Дж. Биомех. 2004 г.; 37: 827–835. 10.1016/j.jbiomech.2003.06.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]43. Хьюитт ТЕ. Травмы передней крестообразной связки у спортсменок: Часть 1, Механизмы и факторы риска. Am J Sports Med. 2006 г.; 34: 299–311. 10.1177/0363546505284183 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]44. Хьюитт ТЕ. Биомеханические показатели нервно-мышечного контроля и вальгусная нагрузка коленного сустава позволяют прогнозировать риск повреждения передней крестообразной связки у спортсменок: проспективное исследование.Am J Sports Med. 2005 г.; 33: 492–501. 10.1177/0363546504269591 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]45. Weyand PG, Sternlight DB, Bellizzi MJ, Wright S. Более высокие максимальные скорости бега достигаются за счет большей силы на землю, а не более быстрых движений ног. J Appl Physiol. 2000 г.; 89: 1991–1999. [PubMed] [Google Scholar]46. Тибо В., Гийом М., Бертело Г., Хелоу Эль Н., Шаал К. и др. Женщины и мужчины в спортивных достижениях: гендерный разрыв не изменился с 1983 года. J Sports Sci Med. 2010 г.; 9: 214–223. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]47.Перес-Гомес Дж., Родригес Г.В., Ара И., Олмедильяс Х., Чаваррен Дж. и др. Роль мышечной массы в спринтерских результатах: гендерные различия? Eur J Appl Physiol. 2007 г.; 102: 685–694. 10.1007/s00421-007-0648-8 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

48. Nuger RL. Влияние климата на акушерские размеры костного таза человека. Кандидат наук. Диссертация Городского университета Нью-Йорка; 2008.

49. Курки ХК. Нарушение роста скелета? Небольшие размеры тела и клинические пороги сокращения женского тазового канала.Международный журнал палеопатологии. 2011 г.; 1: 138–149. 10.1016/j.ijpp.2011.10.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]50. Курки ХК. Защита акушерских размеров в образце маленького человека. Am J Phys Антропол. 2007 г.; 133: 1152–1165. 10.1002/ajpa.20636 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]52. Уэллс Дж.К., ДеСильва Дж.М., Сток Дж.Т. Акушерская дилемма: древняя игра в русскую рулетку или изменчивая дилемма, чувствительная к экологии? Am J Phys Антропол. 2012 г.; 149: 40–71. 10.1002/айпа.22160 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]54.Конье Ю.С., Ладипо О.А. Питание и затрудненные роды. Am J Clin Nutr. 2000 г.; 72: 291–297. [PubMed] [Google Scholar]55. Меревуд А., Мехта С.Д., Чен Т.С., Баухнер Х., Холик М.Ф. Связь между дефицитом витамина D и первичным кесаревым сечением. Дж. Клин Эндокринол. 2008 г.; 94: 940–945. 10.1210/jc.2008-1217 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]56. Стрикленд СС. Питание человека в Монголии: материнская смертность и рахит. Кочевые народы. 2010 г.; 33: 231–239. [Google Академия] 58. Уолрат Д.Переосмысление тазовых типологий и механизма человеческого рождения. Карр Антрополо. 2003 г.; 44: 5–31. 10.1086/344489 [CrossRef] [Google Scholar] 59. Фойгт М., Штраубе С., Зигмунт М., Крафчик Б., Шнайдер К.Т. и др. Ожирение и беременность — профиль риска. Zeitschrift für Geburtshilfe und Neonatologie. 2008 г.; 212: 201 10.1055/с-2008-1076995 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Briese V, Voigt M, Hermanussen M, Wittwer-Backofen U. Болезненное ожирение Риски беременности, риски рождения и состояние новорожденного. ГОМО.2010 г.; 61: 64–72. 10.1016/j.jchb.2009.11.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Ларкин Дж. К., Спир П. Д., Симхан Х. Н. Индивидуальный стандарт большого размера для гестационного возраста для прогнозирования интранатальной заболеваемости. ЮМОБ. 2011 г.; 204: 499.e1–499.e10. 10.1016/j.ajog.2011.02.068 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Более широкий таз не увеличивает стоимость опорно-двигательного аппарата у людей и не влияет на эволюцию родов

PLoS One. 2015 г.; 10(3): e0118903.

Анна Г. Уорренер

1 Кафедра эволюционной биологии человека, Гарвардский университет, 11 Divinity Avenue, Кембридж, Массачусетс, 02138, Соединенные Штаты Америки,

Кристи Л.Льютон

2 Кафедра анатомии и нейробиологии, Медицинский факультет Бостонского университета, 72 East Concord St. (L 1004), Бостон, Массачусетс, 02118, Соединенные Штаты Америки,

Герман Понцер

3 Кафедра антропологии, Хантер-колледж, 695 Парк-авеню, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 10065, Соединенные Штаты Америки,

Дэниел Э. Либерман

1 Кафедра эволюционной биологии человека, Гарвардский университет, 11 Divinity Avenue, Кембридж, Массачусетс, 02138, Соединенные Штаты Америки,

Дэвид Кэрриер, академический редактор

1 Кафедра эволюционной биологии человека, Гарвардский университет, 11 Divinity Avenue, Кембридж, Массачусетс, 02138, Соединенные Штаты Америки,

2 Кафедра анатомии и нейробиологии, Медицинская школа Бостонского университета, 72 East Concord St.(L 1004), Бостон, Массачусетс, 02118, Соединенные Штаты Америки,

3 Кафедра антропологии, Хантер-колледж, 695 Парк-авеню, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 10065, Соединенные Штаты Америки,

Университет штата Юта, США,

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Придумал и спроектировал эксперименты: AGW KLL HP DEL. Проведены эксперименты: АГВ КЛЛ. Проанализированы данные: AGW KLL.Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: AGW HP DEL. Написал газету: AGW KLL HP DEL.

Поступила в редакцию 18 июня 2014 г .; Принято 21 января 2015 г.

Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что первоначальный автор и источник должным образом указаны.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.
Дополнительные материалы
S1 Text: Плечо мышечного момента, площадь поперечного сечения и длина пучка.Таблица A в тексте S1. Мышечные группы включали для определения суммарного активного мышечного объема нижних конечностей при ходьбе и беге.

Таблица B в тексте S1. Длины и соотношения мышечных волокон трупных образцов.

Таблица C в тексте S1. Предметная антропометрия.

Таблица D в тексте S1. EMA и R измерены во время передвижения.

Таблица E в тексте S1. Чистая двигательная стоимость для всех субъектов.

(DOCX)

GUID: 76D6E66A-C94A-4827-8BFC-0F847D1C744E

S1 Рис. . Объем активных мышц нижних конечностей в зависимости от двигательной стоимости.Метаболические потребности мышц, отводящих бедро, оценивали с помощью наклона регрессии, связывающей чистые локомоторные затраты тела с активным объемом мышц нижних конечностей (таблица А), необходимым для прохождения одного метра при ходьбе и беге. Линия указывает на смешанную модель регрессии контроля для повторных мер (наклон = 0,024, P P

(TIF)

GUID: A44F909D-5CA5-4C05-A967-E937D71A2955

S2 Рис: Biacetabular Ширина против R . Биацетабулярная ширина, определяемая как расстояние между центрами головок бедренных костей, измеренное на МРТ, достоверно не коррелирует с R в средней стойке при ходьбе (y = 0.51x –3,7, R 2 = 0,05, P = 0,28, n = 25) или ходовые испытания (y = 0,65x –5,7, R 2 = 0,06, P = 0,28, n = 21). Этот результат согласуется с предыдущим анализом [18]. Линии обозначают регрессии МНК.

(TIF)

GUID: 30B088E3-EDD5-4A78-B6C4-286EB07CC04A

S3 Рис. Отводящий элемент бедра r в сравнении с длиной шейки бедра и шириной подвздошной кости. Длина плеча отводящего момента бедра, r , достоверно коррелирует с длиной шейки бедра (y = 1.0x -0.62, R 2 = 0.62, P 2 = 0,51, P

(TIF)

GUID: 2A2D0AD1-8E2B-44F6-AA1D-CB0D9ACBFE1C

2

Наличие данных Наличие данных

Все соответствующие данные находятся в документе и его вспомогательных информационных файлах.

Abstract

Считается, что форма человеческого женского таза отражает эволюционный компромисс между двумя конкурирующими потребностями: таз достаточно широкий для рождения младенцев с большим мозгом и достаточно узкий для эффективного двуногого передвижения.Этот компромисс, известный как акушерская дилемма, призван объяснить относительную сложность родов у людей и различия в двигательной активности мужчин и женщин. В основе акушерской дилеммы лежит стандартная статическая биомеханическая модель, которая предсказывает, что более широкий таз у женщин увеличивает метаболические затраты на передвижение за счет уменьшения эффективного механического преимущества мышц, отводящих бедро, для стабилизации таза во время фазы опоры на одной ноге при ходьбе и беге. требуя, чтобы эти мышцы производили больше силы.Здесь мы экспериментально проверяем эту модель на более точной динамической модели механики отводящих мышц бедра у мужчин и женщин. Результаты показывают, что ширина таза не предсказывает механику отводящих мышц бедра или локомоторную стоимость ни у женщин, ни у мужчин, и что женщины и мужчины одинаково эффективны как при ходьбе, так и при беге. Поскольку более широкий родовой канал не увеличивает двигательных затрат женщины и поскольку отбор для успешных родов должен быть сильным, следует исследовать другие факторы, влияющие на размер таза матери и плода, чтобы помочь объяснить распространенность осложнений при родах, вызванных слишком крупным новорожденным. пройти через родовые пути.

Введение

Таз человека представляет собой сложную структуру, форма которой отражает потребности передвижения, адаптации к климатическим условиям [1,2], опоры внутренних органов [3], а у женщин – рождения. Из-за этих множественных влияющих факторов часто считается, что таз находится под конкурирующими селективными требованиями, требующими функциональных компромиссов. Возможно, наиболее важно то, что двуногая локомоция и роды у человека, как уже давно утверждалось, оказывают особенно сильное антагонистическое воздействие на женский таз [4-11].Считается, что узкий таз повышает двигательную эффективность [4–6,10,12], в то время как широкий таз увеличивает пропускную способность родовых путей, снижая риск затрудненных родов. Поддержание просторных родовых путей, вероятно, было особенно важно в среднем плейстоцене, когда размер мозга начал быстро увеличиваться у представителей рода Homo [13,14], влияя на размер черепа новорожденных [15]. Тем не менее, минимизация локомоторных затрат также может быть особенно важна для женской репродуктивной способности. Женщины в сообществах охотников-собирателей, как известно, регулярно путешествуют на 5 км и более в день, часто неся значительный груз[16,17], и они также должны иметь достаточные энергетические ресурсы для беременности и кормления грудью.Считается, что эти противоречивые эволюционные требования к женскому тазу, по крайней мере, частично ответственны за трудности современных человеческих родов и возникновение головотазовой диспропорции [4,7–9]. Этот компромиссный сценарий, часто называемый акушерской дилеммой, имеет важные последствия для понимания процесса рождения человека, материнских инвестиций и развития младенцев [5,18]. Несмотря на широкое признание модели акушерской дилеммы, влияние увеличения ширины таза на локомоторную стоимость никогда не рассматривалось напрямую.Здесь мы представляем экспериментальные данные, которые ставят под сомнение стандартную статическую биомеханическую модель, связывающую ширину таза с двигательными затратами, и представляем более точную модель влияния динамической механики бедра на стоимость ходьбы и бега.

Уникальной биомеханической проблемой двуногой шагающей походки человека является балансирование тела на одной опорной конечности во время ходьбы и бега. Поскольку тазобедренный сустав находится на некотором расстоянии от средней линии тела, таз имеет тенденцию поворачиваться в сторону от опорной стороны при опоре на одну ногу.Мышцы, отводящие бедро (средняя ягодичная мышца, малая ягодичная мышца и напрягатель широкой фасции бедра), противодействуют этому вращению, создавая противодействующую силу на таз, тем самым перенаправляя центр масс тела для поддержания медиолатерального баланса. Для поддержания равновесия вокруг тазобедренного сустава внешнему моменту, действующему на бедро в медиолатеральной плоскости, должен противодействовать равный и противоположный внутренний момент, создаваемый главным образом мышцами, отводящими бедро.

В стандартной статической биомеханической модели [12,19–22], сила отводящих мышц, F м , определяется величиной внешней силы, силой реакции опоры ( GRF ) и эффективным механическим преимуществом ( EMA ) мышц, отводящих бедро: отношение плеча момента мышцы, отводящей бедро , р , к моментному рычагу грф , р ().Поскольку эта модель предполагает, что GRF проходит почти вертикально через центр масс тела в средней точке походки, считается, что R примерно равен половине ширины биацетабулярной кости [12,19]. Ширина двух вертлужных впадин традиционно измеряется от самой внутренней части вертлужной впадины. Однако, поскольку вращение тазобедренного сустава происходит вокруг центра головки бедренной кости, мы определяем биацетабулярную ширину как расстояние между центрами головок бедренной кости, что является более важным биомеханическим показателем для понимания функции отводящих мышц бедра [12,19].Если половина ширины двух вертлужной впадины является хорошим показателем для R во время движения, как предполагает стандартная модель, то увеличение этого диаметра таза уменьшит отводящую EMA и, при условии отсутствия изменений в GRF и r , потребует большей мышечной силы и большая метаболическая энергия для поддержания стабильности таза во время фазы опоры на одну ногу при ходьбе и беге [12,19,20]. Следовательно, акушерская дилемма предсказывает, что большая ширина таза у женщин, связанная с необходимостью рождения младенцев с большим мозгом, ставит под угрозу отводящее бедро EMA и приводит к менее эффективной локомоции у женщин по сравнению с мужчинами [4,5,8,12].

Статические и динамические модели производства усилия, отводящего бедро.

а. Стандартная статическая биомеханическая модель производства силы, отводящей бедро, предполагает, что вектор силы реакции опоры ( GRF ) проходит почти вертикально через центр масс тела во время движения. Эффективное механическое преимущество ( EMA ) отводящих мышц бедра определяется как r / R , где r — плечо момента отводящей мышцы, а R — плечо момента вектора GRF .Сила, отводящая бедро ( F m ) равно кратному GRF и 1/ EMA . Считается, что узкий таз снижает двигательную нагрузку за счет уменьшения R и силы, отводящей бедра, но это может увеличить вероятность головотазовой диспропорции (CPD) из-за сужения родовых путей матери. б. Обратная динамика моделирует нижнюю конечность как серию связанных сегментов, в которых стопа, голень и бедро действуют как твердые тела, взаимодействующие в суставах без трения [23,24].Чистый внутренний момент бедра равен произведению момента инерции бедра на его угловое ускорение минус дистальный момент бедра ( M бедроD ), минус векторное произведение вектора положения бедра относительно центра масс бедра ( r hip-COM ) и силы тяжести ( g ), за вычетом внешнего момента, действующего на бедро, определяемого как векторное произведение позиционного вектора дистального сегмента бедра относительно бедра ( r бедроD-бедро ) и вектор силы, действующей на дистальную часть бедра ( F бедроD ).Затем R можно измерить динамически как расстояние по перпендикуляру от центра тазобедренного сустава до F бедроD (см. Методы). Если предсказания статической модели и акушерской дилеммы верны, R , измеренное динамически, будет почти равно половине ширины двух вертлужной впадины.

Обратная динамика обеспечивает альтернативный подход к оценке динамического производства силы, отводящей бедра, во время ходьбы и бега путем интеграции данных GRF с силовой платформы, которая предоставляет информацию об ускорениях центра масс всего тела, с кинематическими данными от каждого сегмента нижней крайность.Вкратце, метод моделирует нижнюю конечность как серию связанных сегментов, в которых стопа, голень и бедро действуют как твердые тела, взаимодействующие в суставах без трения [23,24]. Поскольку внешняя сила, действующая на модель конечности ( GRF ), и кинематика каждого сегмента известны, моменты относительно каждого сустава, ответственные за наблюдаемые угловые ускорения сегментов, могут быть разрешены с помощью уравнений Ньютона-Эйлера [23] ( ; см. Методы). Начиная с самого дальнего сегмента (стопы), ускорения центра масс каждого сегмента вычитаются из общего числа, так что расчеты в бедре представляют собой ускорение всего тела за вычетом ускорений каждого сегмента опорной конечности.Этот подход позволяет динамически измерять момент вокруг бедра, R , из-за внешних сил, действующих на бедро в коронарной плоскости, и производства силы, отводящей бедро, во время движения. Предыдущие исследования не смогли установить последовательных различий в экономичности ходьбы и бега между женщинами и мужчинами [25–27], но поскольку влияние большей ширины биацетабулярной мышцы на динамическую механику отводящих мышц бедра и локомоторную энергетику плохо изучено [18], одним из основных Принципы акушерской дилеммы остаются непроверенными.

Материалы и методы

Использование людей в качестве испытуемых было одобрено обзором IRB программ защиты исследований человека в Гарвардском университете (№ 17229) и Вашингтонском университете в Сент-Луисе (№ 09–0216), и все испытуемые дали письменное согласие. до участия в исследовании. Субъекты были сгруппированы по полу на основе их самоидентификации во время первоначального тестирования.

Было проведено два эксперимента: один в Гарвардском университете и один в Вашингтонском университете в Сент-Луисе.Луи. В первом эксперименте были собраны метаболические данные по пятнадцати субъектам (мужчины n = 8, женщины n = 7) для сравнения чистых двигательных затрат между мужчинами и женщинами. Во втором эксперименте мы собрали данные кинематики, кинетики и магнитно-резонансной томографии (МРТ) в дополнение к метаболическим данным о двадцати шести людях (мужчины n = 13, женщины n = 13), чтобы изучить, как ширина таза и отводящая мышца бедра EMA влияет на стоимость опорно-двигательного аппарата. Все испытуемые были физически здоровыми бегунами-любителями и некурящими в возрасте от 20 до 35 лет.

Кинематика и кинетика

Субъекты шли и бежали по силовой платформе AMTI модели ИЛИ (1000 Гц), встроенной на полпути в гусеницу длиной 7,8 м, в то время как данные кинематики (200 Гц, Vicon) одновременно записывались. Данные испытаний, в которых только одна ступня соприкасалась с силовой платформой, скорость была постоянной (определяемой как разница между абсолютным горизонтальным импульсом торможения и ускоряющим импульсом менее 30%) и усреднялись в пределах 0,25 м/с от метаболической скорости испытаний беговой дорожки. для ходьбы и бега в дальнейшем анализе.Исходя из этих данных, полные испытания ходьбы были доступны для двадцати пяти человек, а испытания бега были доступны для двадцати одного человека. Данные кинематики были отфильтрованы с использованием фильтра Баттерворта четвертого порядка с нулевой задержкой и частотой среза 6 Гц.

Магнитно-резонансная томография

МРТ всей нижней части тела, отсканированные в изотропном режиме с разрешением 1,7 мм, были получены для каждого субъекта во второй исследовательской группе на сканере Avanto 1,5T в Центре исследований клинических изображений Вашингтонского университета в Сент-Луисе.Луи. Тазовые размеры, плечо мышечного момента и архитектура 16 мышц нижней конечности были измерены с использованием программного обеспечения Analyze 10.0, Biomedical Imaging Resource, Mayo Clinic (S1 Text). Трехмерные координаты центров вращения тазобедренного, коленного и голеностопного суставов, взятые из МРТ субъекта, использовались для создания ориентиров суставов по отношению к отфильтрованным маркерам кинематики левой передней верхней подвздошной ости (ASIS), маркерам латерального надмыщелка и латеральной лодыжки. соответственно. Эти опорные точки затем использовались в дальнейших расчетах сегментарного и суставного движения.Центр масс сегмента и момент инерции были рассчитаны по де Лева (1996) [28] и приведены в соответствие с длиной сегмента и массой тела субъекта.

Эффективное механическое преимущество отводящего бедра (EMA)

EMA отводящих мышц бедра измеряли двумя способами: сначала статически с использованием половины ширины двух вертлужных впадин, измеряемой как диаметр между центрами правого и левого тазобедренных суставов при МРТ, в качестве прокси для R о бедре (« анатомический EMA” ). Во-вторых, динамический показатель EMA («локомоторный EMA ») был рассчитан во время ходьбы и бега с использованием специальной программы обратной динамики MATLAB [23,29].

На бедре чистый момент определяется уравнением:

∑Mhip = Ithigh αthigh–MthhighD — [rhip-COM × g]–[rthighD-hip × FthighD]

где я бедро — момент инерции сегмента бедра относительно проксимального конца, разрешенный с помощью теоремы о параллельных осях [23], α бедро угловое ускорение бедра, M бедроD — момент, действующий на дистальный сегмент бедра, r hip-COM — вектор положения бедра относительно центра масс бедра, g — сила тяжести, r бедроD-бедро — позиционный вектор дистального сегмента бедра относительно бедра, а F бедраD — вектор силы, действующей на дистальный сегмент бедра.Все векторные умножения являются перекрестными произведениями. Плечо внешнего момента, R , действующее на бедро, вычислялось следующим образом:

R = Mhip — Ithigh αthigh + MthighD + [rhip-COM × g]FthhighD

Значения R в середине периода контакта стопы с землей использовались для расчетов локомоторного EMA . Как для статических «анатомических EMA », так и для динамических измерений EMA во время движения плечо момента, отводящего бедро, определялось непосредственно с помощью МРТ (текст S1).

Опорно-двигательная стоимость

Опорно-двигательная стоимость была рассчитана как чистый объем кислорода, потребляемого во время тренировки выше VO покоя 2 с помощью респирометрии с открытым потоком (анализатор кислорода PA-10, Sable Systems International) [30,31] на стационарной беговой дорожке при Скорость ходьбы 1,5 м/с (среднее значение ± 1 стандартное отклонение по Фруду = 0,25 ± 0,04) и скорость бега 2,5 м/с (среднее значение ± 1 стандартное отклонение по Фруду = 0,69 ± 0,08) для всех испытуемых (где Фруд = скорость 2 / высота бедер × сила тяжести) . Различия в стоимости между мужчинами и женщинами использовали комбинированный метаболический образец из экспериментов один и два, что сделало данные о чистых затратах доступными в общей сложности для сорока одного мужчины и женщины (мужчины n = 21, женщины n = 20).Не было никаких существенных различий в стоимости бега между двумя исследованиями ( P = 0,734), и хотя средние затраты на ходьбу были несколько выше в группе исследования 2 (2,24 Дж кг -1 м -1 против 2,03 Дж). кг -1 м -1 для первого исследования, P = 0,02) значения обеих групп находятся в пределах средних заявленных показателей затрат для предыдущих анализов метаболических затрат на ходьбу [32].

Активный объем мышц, отводящих бедро, и стоимость

Поскольку локомоторные затраты тесно связаны с количеством мышц, которые должны быть активированы в опорной конечности во время контакта с землей [33–35], вклад производства силы отводящих мышц бедра в метаболические потребность в ходьбе и беге оценивалась следующим образом.Во-первых, сила мышц-агонистов для отводящих мышц бедра и каждой группы мышц-разгибателей нижней конечности (таблица A в тексте S1) была измерена как чистый момент относительно сустава, определенный из обратной динамики (как указано выше для отводящих мышц бедра), разделенный на Составное плечо мышечного момента для этой группы, учитывающее активацию двухсуставных мышц колена и бедра [29]. Затем активный мышечный объем каждой группы мышц в фазе опоры определяли по уравнению:

Vmuscle = Lfasc × Fmσ

где л fasc — составная длина пучка мышц (текст S1, таблица B в тексте S1) для группы мышц, F m — мышечная сила, создаваемая группой мышц для противодействия внешним моментам вокруг сустава, σ — постоянная мышечного напряжения (20 Н/см 2 [29]).Ограничением этого метода является то, что расчет активного мышечного объема предполагает однородное удельное напряжение мышц, что имеет место только для изометрических сокращений [36] и, таким образом, не отражает всех мышечных сокращений во время ходьбы. Кроме того, мы не можем контролировать различия в активации типов мышечных волокон (медленные и быстрые мышечные волокна), которые различаются по метаболическим потребностям в зависимости от походки. Однако небольшие различия между субъектами в любом из этих компонентов вряд ли изменят представленные здесь результаты.

Чтобы определить метаболические затраты на активацию заданного объема мышц, чистые двигательные затраты (Дж м -1 ) были регрессированы на суммарный активный объем мышц нижних конечностей (рис. S1), а наклон этой линии регрессии был используется для расчета ожидаемой удельной массы (J кг -1 м -1 ) силы, отводящей бедро, для каждого субъекта во время ходьбы и бега. Процент отводящих мышц бедра от общей стоимости локомоции рассчитывался как удельная стоимость отводящих мышц бедра, деленная на наблюдаемые затраты на локомоторные движения для каждого человека.Поскольку этот подход не учитывает затраты на махи ногой, которые могут составлять от 10 до 30% от общих затрат на двигательную активность [37], наши оценки вклада отводящих мышц бедра в общие затраты на ходьбу и бег, вероятно, несколько преувеличены. Тем не менее, игнорирование стоимости замаха не должно влиять на сравнение силы, отводящей бедро, у мужчин и женщин.

Статистика

Двусторонние t-критерии Стьюдента использовались для оценки различий в средних значениях между мужчинами и женщинами с использованием поправки Холма-Бонферрони для семейной ошибки для оценки значимости [38,39].Все антропометрические переменные считались одним семейством, тогда как биомеханические и стоимостные переменные рассматривались как отдельное семейство анализов. Все регрессии являются линейными методом наименьших квадратов. Индивидуальные данные субъектов для всех антропометрических, биомеханических и метаболических измерений доступны во вспомогательной информации (таблицы CE в тексте S1).

Результаты

Механика отводящих мышц бедра

Стандартная статическая биомеханическая модель производства силы отводящих мышц бедра предсказывает, что отводящие мышцы бедра EMA ниже у женщин из-за большей ширины двух вертлужных впадин, что увеличивает двигательную стоимость.Женщины имели значительно более низкие анатомические EMA , чем мужчины ( P = 0,006, ), но локомоторная EMA , измеренная динамически, хотя несколько ниже у женщин, существенно не отличалась после коррекции Холма-Бонферрони (ходьба, P ). = 0,05; прогон, P = 0,01, ). Вопреки ожиданиям акушерской дилеммы, различия в анатомических EMA не были связаны с шириной таза. Наиболее релевантная биомеханическая мера ширины двух вертлужных впадин, измеряемая как диаметр между центрами головок бедренных костей, существенно не отличалась у мужчин и женщин ( P = 0.16) несмотря на то, что у женщин диаметр биспинальной ( P < 0,001) и медиолатеральной апертуры ( P = 0,002) больше, эти показатели более непосредственно связаны с акушерской функцией, чем ширина двух вертлужной впадины [10, 40] (). Отсутствие различий в ширине двух вертлужных впадин связано с тем, что диаметр головки бедренной кости у мужчин был на 10% больше, чем у женщин ( P <0,001), что смещает центр вращения сустава латерально относительно средней линии тела. Важно отметить, что биацетабулярная ширина не была сильным предиктором динамических показателей R во время ходьбы или бега (ходьба, R 2 = 0.05, Р = 0,28; R 2 = 0,06, P = 0,28; S2 рис.; [18]), а динамические измерения R существенно не отличались между мужчинами и женщинами ни при ходьбе ( P = 0,24), ни при беге ( P = 0,05, ) после поправки на множественные сравнения.

Таблица 1

Сводная статистика антропометрических измерений.

женский мужской всего p -значение
масса тела (кг) 60.9±7,7 69,1±8,2 64,9±8,7 0,01
высота (м) 1,64±0,03 1,77±0,06 1,71±0,08 < 0,0001
абдуктор r (см) 5,2±0,4 5,9±0,8 5,6±0,7 0,01
шейка бедра (см) 5,8±0,2 6,5±0,6 6,1±0,5 0.004
ширина дужек (см) 11,3±0,8 9,6±0,8 10,5±1,1 < 0,0001
Выход ML (см) 12,8±1,3 11,3±0,8 12,1±1,4 0,002
Biacetabular Ширина (см) 17.6 ± 0,6 17,2 ± 0,5 17,2 ± 0,5 17,4 ± 0,6 17,4 ± 0,6 0,16
Диаметр бедренной головки (см) 4.1±0,1 4,5±0,2 4,3±0,3 < 0,0001
анатомическая ЭМА 0,59±0,08 0,69±0,09 0,64 0,006

Таблица 2

Механика отводящего бедра и сравнение стоимости у мужчин и женщин.

2 R (см) R (см) (см) 9 3,48 ± 0,94
ходьба бег
женщина мужчина p- значение женский мужской p- значение
ЭМА ( р/р ) 0.98±0,17 1,49±0,88 0,05 0,83±0,26 1,35±0,56 0,01
5.5 ± 0.9 4.8 ± 1,8 4.8 ± 1,8 0.23 6,5 ± 1,4 5,1 ± 1,6 5,1 ± 1,6 0,05
Стоимость бедра (J KG -1 M -1 ) 0,16±0,03 0,12±0,03 0,006 0,39±0,07 0,29±0,07 0.006
104442 Стоимость локомотора (J KG -1 M- 1 ) 2.19 ± 0,32 2.14 ± 0.29 0,29 0.63 3.49 ± 0,43 0,94

Значительно более низкие анатомические EMA , наблюдаемые у женщин, и небольшие, но незначимые различия между женщинами и мужчинами в локомоторных движениях EMA не являются результатом различий в ширине таза, а вместо этого возникают в основном из-за более коротких плеч отводящих моментов бедра, r , у женщин ( P = 0.01, ). Большая длина шейки бедренной кости и ширина подвздошной кости влияют на длину х , перемещая начало отводящего бедра и места прикрепления дальше от центра вращения сустава [12,19]. Длина плеча отводящего момента достоверно коррелировала с длиной шейки бедренной кости (R 2 = 0,62, P < 0,001; рис. S3a), которая сама коррелировала с общей длиной бедренной кости (R 2 = 0,49, P < 0,001). и явно зависит от общего размера тела [19].Кроме того, ширина подвздошной кости также значимо коррелировала с r (R 2 = 0,51, P <0,001; рис. S3b). Сильная взаимосвязь между шириной подвздошной кости и длиной шейки бедра с по демонстрирует, что как размер, так и форма тела могут влиять на функцию отводящих мышц бедра. Тем не менее, плохая взаимосвязь между шириной двух вертлужных впадин и R (даже несмотря на то, что мужчины и женщины были явно диморфны в акушерско-значимых аспектах формы таза), заметные различия между анатомическими EMA и локомоторными EMA , а также значительные различия между субъектами в локомоторе EMA указывает на то, что механика отводящего бедра более сложна, чем предполагает стандартная статическая модель.

Стоимость локомоторной функции, сила, отводящая бедро, и ширина таза

Вопреки ожиданиям акушерской дилеммы, стоимость локомоторной функции не была предсказана ни по статическим анатомическим, ни по динамическим измерениям отводящей мышцы бедра EMA во время ходьбы (анатомические EMA , R 2 = 0,006, P = 0,71; Локомотор EMA , R 2 = 0,02, p = 0,49) или работает (анатомический EMA , R 2 = 0,005, P = 0 .75; двигательный EMA , R 2 = 0,004, P = 0,77; ). Абсолютная биацетабулярная ширина также была плохим предиктором локомоторных затрат при ходьбе (R 2 = 0,017, P = 0,53) и при беге (R 2 = 0,003, P = 0,81; ). Поскольку женщины в нашей выборке были значительно ниже мужчин, но имели одинаковый диаметр двух вертлужных впадин, мы проверили, влияет ли длина ног на наши результаты, регрессируя стоимость ширины двух вертлужных впадин по отношению к длине ног.Не было выявлено значимой связи между относительной шириной двух вертлужных впадин и стоимостью при любой походке (ходьба, R 2 = 0,018, P = 0,52; бег, R 2 = 0,002, P = 0,84). Эти результаты также не зависели от массы тела, которая значимо не коррелировала со специфическими для массы локомоторными затратами (ходьба, R 2 = 0,02, P = 0,49; бег, R 2 = 0,07, P = 0,23). ).

Отводящая мышца бедра EMA измеряется анатомически и динамически в зависимости от затрат на двигательную активность.

а. Локомоторная стоимость по сравнению с анатомической EMA , полученная из статической модели при ходьбе (y = -0,29x + 2,43, R 2 = 0,006, P = 0,71) и беге (y = -0,35x + 3,73, R 2 = 0,005, P = 0,75). б. Локомоторная стоимость по сравнению с локомоторной EMA определяется динамически при ходьбе (y = -0,07x + 2,15, R 2 = 0,02, P = 0,49) и беге (y = -0,06x + 3,57, R 2 ) = 0,004, P = 0,77). в. Ширина двух вертлужных впадин в сравнении с локомоторными затратами при ходьбе (y = 6.85x + 1,04, R 2 = 0,02, P = 0,54) и прогон (y = 4,52x + 2,71, R 2 = 0,003, P = 0,81). Линиями обозначены обычные ЛСР (ходьба, n = 25; бег, n = 21).

Стоимость абдуктора бедра, рассчитанная по регрессии стоимости объема активной мышцы, была на 35% выше у женщин, чем у мужчин, как при ходьбе ( P = 0,006), так и при беге ( P = 0,006) из-за нижнего абдуктора бедра EMA у женщин (, ). Однако, поскольку на абдукторы бедра приходится относительно небольшая доля общих затрат на ходьбу (6.3±1,8%) и бега (9,7±2,3%) (см. также [41,42]), удельная чистая масса локомоторной экономичности существенно не отличалась между мужчинами и женщинами (ходьба, P = 0,63; бег, P = 0,94; , ). Следовательно, различия между мужчинами и женщинами в отношении отводящего устройства бедра EMA и стоимости, связанной с меньшим отводящим устройством бедра r , были недостаточно велики, чтобы повлиять на общую экономию двигательной активности.

Метаболические затраты на активацию мышц, отводящих бедро, и чистые двигательные затраты у мужчин и женщин.

а. Удельная масса отводящих мышц бедра у женщин выше как при ходьбе ( P = 0,006), так и при беге ( P = 0,006) из-за более низкой EMA из-за более короткой средней длины плеча отводящего момента (см. текст) b. Чистая удельная масса локомоторной стоимости не различается у мужчин и женщин при ходьбе или беге. Черная полоса указывает на среднее значение, прямоугольник указывает на среднее значение ± 1 стандартное отклонение, а усы — на среднее значение ± 2 стандартного отклонения.

Обсуждение

Наши результаты показывают, что статическая биомеханическая модель, лежащая в основе гипотезы компромисса акушерской дилеммы, согласно которой для рождения детей с большим мозгом требуется более широкий таз, а узкий таз увеличивает двигательную эффективность, не точно отражает динамику бедра. механика похитителей во время движения.Кроме того, ширина двух вертлужных впадин не коррелирует с локомоторными затратами, а производство силы, отводящей бедра, минимально влияет на общие метаболические затраты при ходьбе и беге. Как было показано ранее [25–27], существенной разницы в двигательной эффективности между мужчинами и женщинами нет. Эти данные показывают, что хотя форма таза у женщин была выбрана для рождения новорожденных с большим мозгом, двигательная эффективность не была нарушена акушерской функцией.Вместо этого, скелетные измерения, такие как длина шейки бедра и ширина подвздошной кости, которые зависят от размера и формы тела, более важны для определения отводящего бедра EMA , влияя на длину r . Изменчивость R , измеренная динамически, предполагает, что медиолатеральный GRF , кинематика нижних конечностей и смещение центра масс тела взаимодействуют сложным образом, определяя величину производства силы, отводящей бедро. В частности, два субъекта (субъекты 14 и 39) выделяются исключительно высокой двигательной активностью EMA из-за комбинации длинных r и очень коротких R (таблицы C и D в тексте S1).Их значения R были одинаковыми при нескольких испытаниях ходьбы и бега, что указывает на постоянный двигательный паттерн. Однако не было очевидной явной кинематической или кинетической причины их уникально малых значений R .

Одним из ограничений нашего исследования является то, что все участники шли и бежали с одинаковой скоростью в испытаниях с затратами на опорно-двигательный аппарат. Эти скорости были выбраны, чтобы максимизировать сопоставимую выборку между силовыми и метаболическими испытаниями, потому что многие участники двигались с относительно низкой скоростью по силовому треку, несмотря на словесные инструкции двигаться на «медленной», «предпочтительной» и «быстрой» скоростях для различных испытаний. .Кроме того, поскольку биомеханические методы этого исследования обязательно требуют проведения двигательных тестов на ровных внутренних поверхностях (например, на беговой дорожке и беговой дорожке), оценки стоимости отводящих мышц бедра могут недооценивать стоимость активации этих мышц при ходьбе и беге по более натуралистично, на пересеченной местности или при переноске груза. Этот анализ также не учитывает изменения осевой кинематики и активности мышц туловища во время передвижения, которые потенциально могут быть связаны с шириной таза.Тем не менее, наш анализ стоимости по сравнению с шириной двух вертлужных впадин, вероятно, показал бы, что ширина таза напрямую влияла на функцию осевых мышц таким образом, который был бы метаболически затратным. Кроме того, изменчивость, очевидная в динамических измерениях EMA даже при ограниченных двигательных условиях, подчеркивает важность выхода за рамки простых измерений ширины таза для понимания медиолатеральной нагрузки на бедро. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы лучше разделить кинетические и кинематические факторы, влияющие на динамику бедра.

Результаты, представленные здесь, представляют собой более широкую загадку для понимания акушерской дилеммы: если более широкий таз не увеличивает локомоторные затраты, почему отбор не отдает предпочтение еще более широкому женскому тазу для снижения риска осложнений при родах из-за головно-тазовой диспропорции (CPD)? Несколько гипотез могут объяснить эту проблему. Одна из возможностей состоит в том, что отбор отдавал предпочтение более узкому тазу для других аспектов двигательной активности, таких как уменьшение травм или увеличение скорости. Хотя риск некоторых травм колена у спортсменок в 4-6 раз выше, чем у спортсменов-мужчин, занимающихся видами спорта с высоким риском [43], статический вальгусный угол колена, на который влияет большая относительная ширина биацетабулярной кости, не коррелирует с динамической нагрузкой на колено. или возникновение травмы [43,44].Это говорит о том, что более высокий уровень травматизма среди женщин является результатом других факторов, таких как меньший нервно-мышечный контроль или мышечная сила [44]. Скорость также маловероятна как фактор, ограничивающий ширину таза, поскольку максимальная скорость в первую очередь определяется способностью увеличивать силу контакта с землей [45]. Следовательно, более низкая скорость бега у женщин [46], вероятно, обусловлена ​​относительно меньшей мышечной массой, относительно большим количеством жировой ткани и более низкими анаэробными и аэробными способностями у женщин [47].

Альтернативная гипотеза состоит в том, что ширина таза ограничивается терморегуляторными требованиями к ширине тела [1,2,48].Ширина подвздошных костей таза варьирует в зависимости от экогеографии и является наименьшей в популяциях низких широт, где считается выгодным минимизировать выработку тепла за счет уменьшения массы тела [2]. В то время как ширина подвздошных костей коррелирует с медиолатеральными размерами родовых путей при сравнении географически различных групп населения [49], акушерские возможности родовых путей, по-видимому, сохраняются в популяциях с меньшим телом за счет увеличения переднезаднего диаметра нижней части таза [49]. 49,50].Хотя неясно, насколько сильна корреляция между шириной подвздошных костей и медиолатеральной срединной плоскостью и размерами выходного отверстия на индивидуальном уровне, эти более широкие сравнения предполагают, что отбор в области таза для терморегуляции и рождения не обязательно антагонистичен [49,51].

Третья гипотеза состоит в том, что нынешние показатели CPD отражают два различных эффекта высококалорийных сельскохозяйственных рационов с низким содержанием питательных веществ [52]. Во-первых, снижение роста и рост заболеваемости явно связаны с сельскохозяйственным переходом между популяциями [53].Этот тип недоедания, а также недостаточность витамина D из-за отсутствия воздействия солнечного света могут значительно замедлить рост таза во время развития и были связаны с материнской смертностью из-за затрудненных родов как в современных [54–57], так и в исторических популяциях [52, 58]. Во-вторых, высокий или чрезмерный уровень материнской энергии во время беременности, который раньше был редкостью, может привести к увеличению размеров плода сверх возможностей родовых путей матери. Ожирение матери (определяемое как ИМТ> 40) увеличивает риск рождения ребенка с макросомией (масса тела при рождении ≥ 4000 г) почти в 3 раза [59,60].Было показано, что такое увеличение размера плода увеличивает частоту ДПК и дистоции плеча; 6% и 11% соответственно по сравнению с 2,1% и 2,4% для демографически сопоставимых родов, когда вес ребенка был ниже 4000 г [61]. Однако эту гипотезу трудно проверить. Получение данных об исходах родов в обществах охотников-собирателей, где статус питания на протяжении периода роста матери и беременности, вероятно, более точно отражает энергетическую среду, в которой происходила большая часть человеческой эволюции, необходимо, чтобы помочь выяснить, насколько репрезентативны текущие показатели затрудненных родов для женщин. интерпретация выделения на женском тазу.

В то время как акушерская дилемма была основной моделью для объяснения того, почему человеческие роды настолько сложны, отсутствие доказательств увеличения двигательных затрат при большей ширине таза предполагает, что этот аспект модели необходимо пересмотреть. Несмотря на то, что, несомненно, существует тесная связь между тазом матери и головкой плода, наш анализ показывает, что факторы, отличные от отбора по локомоторной экономичности, должны быть необходимы для объяснения изменчивой частоты ДЦП в современных человеческих популяциях.Необходимы дополнительные исследования, чтобы понять текущие показатели CPD в контексте различий в материнском питании и доступности энергии в разных популяциях, а также понять экологические и эволюционные факторы, влияющие на морфологию таза человека.

Вспомогательная информация

Текст S1
Плечо мышечного момента, площадь поперечного сечения и длина пучка.

Таблица A в тексте S1. Мышечные группы включали для определения суммарного активного мышечного объема нижних конечностей при ходьбе и беге.

Таблица B в тексте S1. Длины и соотношения мышечных волокон трупных образцов.

Таблица C в тексте S1. Предметная антропометрия.

Таблица D в тексте S1. EMA и R измерены во время передвижения.

Таблица E в тексте S1. Чистая двигательная стоимость для всех субъектов.

(DOCX)

S1 Рис.
Активный мышечный объем нижних конечностей в зависимости от двигательных затрат.

Метаболические потребности мышц, отводящих бедро, оценивали с использованием наклона регрессии, связывающей чистые локомоторные затраты тела с активным объемом мышц нижних конечностей (таблица А), необходимым для прохождения одного метра при ходьбе и беге.Линия указывает регрессию смешанной модели с учетом повторных измерений (наклон = 0,024, P <0,001; точка пересечения у = 79,28, P <0,001).

(TIF)

S2 Рис.
Ширина двух вертлужной впадины по сравнению с R .

Биацетабулярная ширина, определяемая как расстояние между центрами головок бедренных костей, измеренное на МРТ, достоверно не коррелирует с R в средней стойке при ходьбе (y = 0,51x –3,7, R 2 = 0,05, Р = 0.28, n = 25) или беговые испытания (y = 0,65x –5,7, R 2 = 0,06, P = 0,28, n = 21). Этот результат согласуется с предыдущим анализом [18]. Линии обозначают регрессии МНК.

(TIF)

S3 Fig
Отводящая мышца бедра r в зависимости от длины шейки бедра и ширины подвздошной кости. b.ширина подвздошных костей (y = 0,32x –2,9, R 2 = 0,51, P < 0,001) у самцов (n = 13) и самок (n = 13). Линии обозначают регрессии МНК.

(TIF)

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Кристину Уильямс, Саманту Хуо, Мэтью Манджини, Джулию Маки, Кару Окобок, Эшли Шнайдер и Джарена ЛаГреку за помощь в работе лаборатории. Помощь в визуализации оказали сотрудники CCIR Вашингтонского университета в Сент-Луисе. Мы благодарим Кирка Смита, Мэтью Келси и Чарльза Хильдеболта из Лаборатории электронной радиологии Вашингтонского университета в Сент-Луисе.Louis за помощь в проведении МРТ-анализа, а также Tom Erez, David Raichlen, Campbell Rolian, Jared Markowitz и Michael Rainbow за техническую помощь. Наконец, мы благодарим Питера Эллисона и Эрика Тринкауса за комментарии к более ранним версиям рукописи, а также двух анонимных рецензентов.

Заявление о финансировании

Это исследование было поддержано грантами Национального научного фонда (www.nsf.gov), BSN # 0850841, The Leakey Foundation (www.leakeyfoundation.org) и The Wenner-Gren Foundation (www.Веннергрен.org). Гранты были получены AGW. Институциональная поддержка была предоставлена ​​Вашингтонским университетом в Сент-Луисе и получена от AGW и HP. Институциональную поддержку Гарвардского университета получили DEL и KLL. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Доступность данных

Все соответствующие данные содержатся в документе и в его файлах вспомогательной информации.

Каталожные номера

1. Рафф КБ.Климат и форма тела в эволюции гоминидов. Джей Хам Эвол. 1991 год; 21: 81–105. [Google Академия]2. Рафф КБ. Морфологическая адаптация к климату у современных и ископаемых гоминидов. Am J Phys Антропол. 1994 год; 37: 65–107. [Google Академия]3. Браун К.М., Ханда В.Л., Макура К.Дж., ДеЛеон В.Б. Трехмерные различия формы костного таза у женщин с нарушениями тазового дна. Международный Urogynecol J. 2012; 24: 431–439. 10.1007/с00192-012-1876-й [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]4. Розенберг КР. Эволюция современных человеческих родов.Am J Phys Антропол. 1994 год; 35: 89–124. [Google Академия]5. Розенберг К., Треватан В. Бипедализм и рождение человека: новый взгляд на акушерскую дилемму. Эвол Антропол. 1995 год; 4: 161–168. [Google Академия]6. Майндл Р.С., Лавджой С.О., Менсфорт Р.П., Карлос Л.Д. Точность и направление ошибки в определении пола скелета: последствия для палеодемографии. Am J Phys Антропол. 1985 год; 68: 79–85. [PubMed] [Google Scholar]7. Виттман А.Б., Уолл Л.Л. Эволюционное происхождение затрудненных родов: бипедализм, энцефализация и акушерская дилемма человека.Акушерство Gynecol Surv. 2007 г.; 62: 739–748. 10.1097/01.ogx.0000286584.04310.5c [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]9. Грабовский М.В. Гомининское акушерство и эволюция ограничений. Эвол Биол. 2012 г.; 10.1007/s11692-012-9174-7 [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 10. Correia H, Balseiro S, De Areia M. Половой диморфизм в человеческом тазу: проверка новой гипотезы. ГОМО. 2005 г.; 56: 153–160. 10.1016/j.jchb.2005.05.003 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Лойтенеггер В. Функциональные аспекты морфологии таза у обезьянообразных приматов.Джей Хам Эвол. 1974 год; 3: 207–222. [Google Академия] 12. Лавджой К.О., Хайпл К.Г., Бурштейн А.Х. Походка австралопитека. Am J Phys Антропол. 1973 год; 38: 757–779. 10.1002/аджпа.1330380315 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Ruff CB, Trinkaus E, Holliday TW. Масса тела и энцефализация плейстоценового Homo. Природа. 1997 год; 387: 173–176. [PubMed] [Google Scholar] 14. Райтмайр ГП. Размер мозга и энцефализация у Homo от раннего до среднего плейстоцена. Am J Phys Антропол. 2004 г.; 124: 109–123. 10.1002/айпа.10346 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. ДеСильва Дж.М., Лесник Дж.Дж. Журнал эволюции человека. Джей Хам Эвол. 2008 г.; 55: 1064–1074. 10.1016/ж.жэв.2008.07.008 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Hilton CE, Гривз RD. Сезонность и половые различия в расстоянии перемещения и транспортировке ресурсов у венесуэльских собирателей. Карр Антропол. 2008 г.; 49: 144–153. 10.1086/524760 [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 17. Марлоу Ф.В. Хадза. Беркли: Калифорнийский университет в Беркли Press; 2010. [Google Академия]18. Дансуорт Х.М., Уорренер А.Г., Дикон Т., Эллисон П.Т., Понцер Х.Метаболическая гипотеза альтрициальности человека. Proc Natl Acad Sci USA. 2013; 109: 15212–15216. 10.1073/pnas.1205282109/-/DCSupplemental/pnas.201205282SI.pdf [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]19. Рафф КБ. Биомеханика бедра и рождение у ранних Homo. Am J Phys Антропол. 1995 год; 98: 527–574. 10.1002/аджпа.1330980412 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Инман ВТ. Функциональные аспекты отводящих мышц бедра. J Bone Joint Surg Am. 1947 год; 29: 607–619. [PubMed] [Google Scholar] 21.Торговец АС. Мышечная сила, отводящая бедро. J Bone Joint Surg Am. 1965 год; 47: 462–476. [PubMed] [Google Scholar] 22. Арсуага Дж.Л., Лоренцо С., Карретеро Дж.М., Грасиа А., Мартинес И. и др. Полный человеческий таз из среднего плейстоцена Испании. Природа. 1999 г.; 399: 255–258. 10.1038/20430 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Зимний ДА. Биомеханика и двигательная регуляция движения человека. Ватерлоо: Уайли; 2009. [Google Scholar]24. Робертсон Г., Колдуэлл Г., Хэмилл Дж., Камен Г. Методы исследования в биомеханике.Шампейн: кинетика человека; 2004. [Google Scholar] 25. Миллер Дж. Ф., Стэмфорд, BA. Интенсивность и затраты энергии при ходьбе с отягощением по сравнению с бегом для мужчин и женщин. J Appl Physiol. 1987 год; 62: 1497–1501. [PubMed] [Google Scholar] 26. Банк В., Хеллер Дж. Энергозатраты на бег одинаково подготовленных мужчин и женщин. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1989 год; 59: 178–183. [PubMed] [Google Scholar] 27. Бурден М., Пастен Дж., Жермен М., Лакур Дж. Влияние тренировок, пола, возраста и массы тела на энергозатраты при беге.Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1993 год; 66: 439–444. [PubMed] [Google Scholar] 28. де Лева Паоло. Корректировка параметров инерции сегмента Зациорского. Дж. Биомех. 2004 г.; 29: 1223–1230. [PubMed] [Google Scholar] 29. Бивенер АА. Мышечно-механическое преимущество ходьбы и бега человека: влияние на затраты энергии. J Appl Physiol. 2004 г.; 97: 2266–2274. 10.1152/japplphysiol.00003.2004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Федак М.А., Рим Л., Зеехерман Х.Дж. Одноэтапный метод разбавления N2 для калибровки систем измерения VO2 открытого цикла.J Appl Physiol. 1981 год; 51: 772–776. [PubMed] [Google Scholar] 31. Перл Д.П., Дауд А.И., Либерман Д.Э. Влияние обуви и типа удара на экономичность бега. Медицинские спортивные упражнения. 2012 г.; 44: 1335–1343. 10.1249/MSS.0b013e318247989e [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Рубенсон Дж., Хелиамс Д.Б., Мэлони С.К., Уизерс П.С., Ллойд Д.Г., Фурнье П.А. Переоценка сравнительной стоимости передвижения человека с использованием аллометрического анализа походки. J Эксперт Биол. 2007 г.; 210: 3513–3524. [PubMed] [Google Scholar] 33.Крам Р., Тейлор CR. Энергетика бега: новый взгляд. Природа. 1990 г.; 346: 265–267. [PubMed] [Google Scholar] 34. Робертс Т.Дж., Крам Р., Вейанд П.Г., Тейлор С.Р. Энергетика двуногого бега. I. Метаболические затраты на создание силы. J Эксперт Биол. 1998 год; 201: 2745–2751. [PubMed] [Google Scholar] 35. Понцер Х., Райхлен Д.А., Сокол М.Д. Метаболические издержки ходьбы у людей, шимпанзе и ранних гоминидов. Джей Хам Эвол. 2009 г.; 56: 43–54. 10.1016/ж.жэв.2008.09.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36.О’Брайен Т.Д., Ривз Н.Д., Балтзопулос В., Джонс Д.А., Маганарис К.Н. In vivo измерение удельного напряжения мышц у взрослых и детей. Опыт физиол. 2009 г.; 95: 202–210. 10.1113/экспфизиол.2009.048967 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Понцер Х. Новая модель прогнозирования локомоторных затрат по длине конечностей за счет производства силы. J Эксперт Биол. 2005 г.; 208: 1513–1524. 10.1242/jeb.01549 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Холм С. Простая последовательно-отклоняющая множественная процедура тестирования. Сканд Стат. 1979: 65–70.[Google Академия] 39. Рис ВР. Анализ таблиц статистических тестов. Эволюция. 1989: 223–225. [PubMed] [Google Scholar]40. Stålberg K, Bodestedt Å, Lyrenås S, Axelsson O. Узкий выход из таза увеличивает риск экстренного кесарева сечения. Acta Obstet Gynecol Scand. 2012 г.; 85: 821–824. [PubMed] [Google Scholar]41. Arellano CJ, Kram R. Энергетические затраты на поддержание бокового баланса во время бега человека. J Appl Physiol. 2012 г.; 112: 427–434. 10.1152/япплфизиол.00554.2011 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]42.Донелан Дж. М., Шипман Д. В., Крам Р., Куо А. Д. Механические и метаболические требования для активной боковой стабилизации при ходьбе человека. Дж. Биомех. 2004 г.; 37: 827–835. 10.1016/j.jbiomech.2003.06.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]43. Хьюитт ТЕ. Травмы передней крестообразной связки у спортсменок: Часть 1, Механизмы и факторы риска. Am J Sports Med. 2006 г.; 34: 299–311. 10.1177/0363546505284183 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]44. Хьюитт ТЕ. Биомеханические показатели нервно-мышечного контроля и вальгусная нагрузка коленного сустава позволяют прогнозировать риск повреждения передней крестообразной связки у спортсменок: проспективное исследование.Am J Sports Med. 2005 г.; 33: 492–501. 10.1177/0363546504269591 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]45. Weyand PG, Sternlight DB, Bellizzi MJ, Wright S. Более высокие максимальные скорости бега достигаются за счет большей силы на землю, а не более быстрых движений ног. J Appl Physiol. 2000 г.; 89: 1991–1999. [PubMed] [Google Scholar]46. Тибо В., Гийом М., Бертело Г., Хелоу Эль Н., Шаал К. и др. Женщины и мужчины в спортивных достижениях: гендерный разрыв не изменился с 1983 года. J Sports Sci Med. 2010 г.; 9: 214–223. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]47.Перес-Гомес Дж., Родригес Г.В., Ара И., Олмедильяс Х., Чаваррен Дж. и др. Роль мышечной массы в спринтерских результатах: гендерные различия? Eur J Appl Physiol. 2007 г.; 102: 685–694. 10.1007/s00421-007-0648-8 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

48. Nuger RL. Влияние климата на акушерские размеры костного таза человека. Кандидат наук. Диссертация Городского университета Нью-Йорка; 2008.

49. Курки ХК. Нарушение роста скелета? Небольшие размеры тела и клинические пороги сокращения женского тазового канала.Международный журнал палеопатологии. 2011 г.; 1: 138–149. 10.1016/j.ijpp.2011.10.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]50. Курки ХК. Защита акушерских размеров в образце маленького человека. Am J Phys Антропол. 2007 г.; 133: 1152–1165. 10.1002/ajpa.20636 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]52. Уэллс Дж.К., ДеСильва Дж.М., Сток Дж.Т. Акушерская дилемма: древняя игра в русскую рулетку или изменчивая дилемма, чувствительная к экологии? Am J Phys Антропол. 2012 г.; 149: 40–71. 10.1002/айпа.22160 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]54.Конье Ю.С., Ладипо О.А. Питание и затрудненные роды. Am J Clin Nutr. 2000 г.; 72: 291–297. [PubMed] [Google Scholar]55. Меревуд А., Мехта С.Д., Чен Т.С., Баухнер Х., Холик М.Ф. Связь между дефицитом витамина D и первичным кесаревым сечением. Дж. Клин Эндокринол. 2008 г.; 94: 940–945. 10.1210/jc.2008-1217 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]56. Стрикленд СС. Питание человека в Монголии: материнская смертность и рахит. Кочевые народы. 2010 г.; 33: 231–239. [Google Академия] 58. Уолрат Д.Переосмысление тазовых типологий и механизма человеческого рождения. Карр Антрополо. 2003 г.; 44: 5–31. 10.1086/344489 [CrossRef] [Google Scholar] 59. Фойгт М., Штраубе С., Зигмунт М., Крафчик Б., Шнайдер К.Т. и др. Ожирение и беременность — профиль риска. Zeitschrift für Geburtshilfe und Neonatologie. 2008 г.; 212: 201 10.1055/с-2008-1076995 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Briese V, Voigt M, Hermanussen M, Wittwer-Backofen U. Болезненное ожирение Риски беременности, риски рождения и состояние новорожденного. ГОМО.2010 г.; 61: 64–72. 10.1016/j.jchb.2009.11.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Ларкин Дж. К., Спир П. Д., Симхан Х. Н. Индивидуальный стандарт большого размера для гестационного возраста для прогнозирования интранатальной заболеваемости. ЮМОБ. 2011 г.; 204: 499.e1–499.e10. 10.1016/j.ajog.2011.02.068 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Тазовый парадокс — информированная беременность

Автор

Доктор Эллиот Берлин — отмеченный наградами пренатальный мануальный терапевт, консультант по вопросам родовспоможения и родовая доула. Его проект Informed Pregnancy® Project направлен на использование нескольких форм средств массовой информации для сбора и предоставления объективной информации о беременности и родах, чтобы дать возможность новым и будущим родителям сделать осознанный выбор в отношении своей беременности и воспитания детей.

 

Обратная связь приветствуется по адресу [email protected]

 

Во время пренатальных посещений в третьем триместре многие врачи с благими намерениями уделяют большое внимание измерению будущего ребенка, передаче информации и подсознательных ожиданий будущей матери. В результате этой практики многие женщины стали бояться, что их ребенок слишком большой и что их таз слишком мал, чтобы безопасно пытаться при родах через естественные родовые пути. Некоторым женщинам прямо говорят, что если их ребенку больше 8 лет.5 фунтов, им было бы лучше запланировать факультативное кесарево сечение или получить раннюю стимуляцию, чтобы их ребенок не стал «слишком большим» до рождения. Это абсолютный факт, что только небольшое количество младенцев и матерей получат травмы в результате «испытания родов» (попытки родов через естественные родовые пути). Тем не менее, подавляющее большинство детей, в том числе те, которые весят более 9 фунтов, очень хорошо переносят вагинальные роды, даже если одно из плеч временно застревает при выходе — наиболее распространенное осложнение при родах ребенка крупного размера.На практике мы часто видим крупных детей весом более 9 или 10 фунтов, рожденных маленькими матерями без каких-либо осложнений. Мы также видим маленьких детей, которые иногда «застревают», пытаясь выбраться из большого таза. Я называю это частое явление тазовым парадоксом – загадкой как крупный ребенок может безопасно и безболезненно родиться через малый таз, и как дети меньшего размера могут не пройти через большой таз или получить травму на выходе. Существует несколько объяснений тазового парадокса, и в этой статье рассматриваются три из них: предсказание размера плода, физиология и состояние ума.

 

Оценка массы плода. Практики обычно используют два метода для оценки веса будущего ребенка во время дородовых посещений. К сожалению, ни один из методов не является особенно точным. Первая мера заключается в том, что врач ощупывает руками живот матери, пытаясь оценить, основываясь на клиническом опыте, насколько велик или мал ребенок.

 

Во втором методе используется ультразвуковое исследование, которое определяет предполагаемый вес плода с помощью ряда формул и расчетов, основанных на формах и размерах плода.Несмотря на то, что за последние несколько десятилетий ультразвуковая технология значительно изменилась — вы даже можете увидеть лицо своего ребенка в 3D, пока он еще находится в утробе матери! — это все еще ненадежный способ измерения веса ребенка. Погрешность для ультразвука составляет плюс-минус 1 фунт или более. Вам могут сказать, что ваш ребенок должен весить 9 фунтов, и вам следует назначить кесарево сечение, но на самом деле ваш ребенок может весить менее 8 фунтов при полном сроке!

 

Физиология Анатомия.относится к структуре или частям тела, а физиология относится к тому, как эти части функционируют или работают вместе. Даже если бы были возможны высокоточные измерения таза матери и размеров ребенка (а это невозможно), все равно было бы трудно заранее предсказать, кто легко родит естественным путем, а кто нет. Частично это связано с тем, что эти измерения не учитывают физиологию. Может ли баскетбольный мяч пройти через резинку? Ответ зависит не только от размера баскетбольного мяча или резиновой ленты, но и от того, насколько эластичной является резиновая лента и насколько надутым или жестким является баскетбольный мяч.Во время родов кости головы ребенка обычно способны формироваться, изменять свою форму и перекрываться, чтобы сузить ее общий диаметр, позволяя ребенку пройти через отверстие таза меньшего диаметра, чем у головы ребенка. Кроме того, таз матери представляет собой не одну твердую кость, а образован несколькими костями, соединенными подвижными хрящами, связками и суставами.

 

В полностью функциональном состоянии таз матери обладает динамической способностью расширяться, сокращаться и помогать приспосабливаться к движениям ребенка, не говоря уже о безопасном прохождении ребенка через родовые пути.Естественная способность таза матери растягиваться и нормальная сжимаемость головы и тела ребенка помогают объяснить, как большая головка плода при правильном функционировании может безопасно выйти через меньшее отверстие таза, которое также функционирует должным образом. Во время беременности я призываю будущих матерей предпринимать шаги для максимизации нормальной функции таза с помощью таких методов, как йога, массаж и хиропрактика.

 

Когда дело доходит до измерения размера таза женщины (пельвиметрия) для определения исходов родов, исследовательская работа Американской академии семейных врачей (AAFP) показала, что «текущая практика заключается в том, чтобы разрешить всем женщинам пробные роды независимо от тазовой Результаты.Это делает рутинное выполнение и запись клинической тазовой метрии пустой тратой времени, потенциальной ответственностью и ненужным дискомфортом для пациентов».

 

Состояние души. Внушение страха матери до и во время родов может значительно замедлить или полностью остановить естественное течение родов и родоразрешения. Матери, которым говорят, что их дети «крупные» и «могут застрять», могут с большей вероятностью испытывать страх, что затрудняет расслабление в идеальном настроении ума — и тела — во время родов.Женщины, которых поощряют в их выборе относительно естественных родов и родов, и которые чувствуют себя в безопасности в своем окружении, уверены в своем лечащем враче и поддерживаются окружающими людьми, могут значительно лучше продвигаться в родах и, в целом, намного лучше результаты.

 

Когда дело доходит до определения того, следует ли планировать кесарево сечение или преждевременно родить ребенка, потому что врач считает, что ребенок может быть крупнее, AAFP обнаружила, что «Выборочное кесарево сечение редко является подходящей альтернативой (вагинальным родам). ), и плановая индукция родов, по-видимому, увеличивает, а не снижает частоту кесарева сечения.«Наиболее часто упоминаемая проблема, связанная с вагинальными родами крупных детей, — это повреждение группы нервов на шее, называемой плечевым сплетением. Постоянная травма плечевого сплетения может привести к ослаблению или параличу частей руки и/или кисти. Однако на практике повреждение плечевого сплетения встречается крайне редко. Недавний анализ показал, чтобы предотвратить хотя бы один случай постоянного повреждения плечевого сплетения, 3 700 женщин, вынашивающих детей с расчетным весом плода 9,9 фунта или более, должны были бы провести плановое кесарево сечение.Конечно, кесарево сечение сопряжено с собственным набором рисков для матери, ребенка, будущих беременностей и родов. Каждый хочет сделать все возможное, чтобы обеспечить безопасное рождение здорового ребенка. Хотя ни один способ родоразрешения не является безопасным, подавляющее большинство вагинальных родов происходит без значительных осложнений. Примите меры, чтобы получить информацию и расширить свои возможности во время беременности. Выберите врача, которому вы доверяете, чтобы помочь вам сделать осознанный выбор и поддержать этот выбор, а также предоставить вам наилучшие условия для безопасных родов без ненужного страха.

Почему в учебниках может потребоваться обновить то, что они говорят о родовых путях

Найдите термин «тазовый канал» в типичном учебнике по анатомии или акушерству, и вы, вероятно, найдете такое описание: «Хорошо сложенные здоровые женщины, которые хорошо питались в период роста в детстве, обычно имеют широкий таз».

Такой таз, продолжает текст, обеспечивает «наименьшие трудности при родах».

Но такие характеристики уже давно основаны на анатомических исследованиях людей европейского происхождения.Согласно новому исследованию, опубликованному в Proceedings of the Royal Society B.

, согласно новому исследованию, опубликованному в Proceedings of the Royal Society B.

, структура тазового канала, костной структуры, через которую большинство из нас входит в этот мир, сильно различается между популяциями. пациенты цвета, говорят авторы. В Соединенных Штатах преобладают расовые различия в охране здоровья матери. Совокупные факторы, такие как межличностный и институциональный расизм, бедность, плохой доступ к здравоохранению и экологическое бремя, несоразмерно вредят чернокожим матерям.Это способствует тому, что риск смерти, связанной с беременностью, для чернокожих женщин в три-четыре раза выше, чем для белых женщин.

Ограниченные предписания относительно того, что представляет собой «нормальный» таз или процесс родов, могут привести к тому, что врачи будут выполнять ненужные вмешательства, такие как искусственные роды, кесарево сечение или использование щипцов, что может еще больше усугубить вред, сказала Лия Бетти, антрополог из Университета. из Рохэмптона в Лондоне и ведущий автор исследования.

«Что меня беспокоит, так это то, что врачи заканчивают школу, думая о европейской модели таза», — говорит доктор.— сказала Бетти. В начале 1900-х годов это привело к «ужасным ситуациям», когда американские врачи применяли щипцы к чернокожим матерям, пытаясь заставить младенцев выровняться по «схеме вращения европейского классического таза», добавила она.

[ Нравится страница Science Times на Facebook. | Подпишитесь на информационный бюллетень Science Times . ]

У современных людей таз узкий по сравнению с размером головы младенца.Это несоответствие способствует более высокому уровню осложнений при родах у людей, чем у других приматов.

Такие факторы, как время, необходимое ребенку для прохождения канала или направление головы при родах, могут меняться в зависимости от формы таза.

Не существует общепринятого объяснения того, почему в человеческом тазу так мало места для родов. Доктор Бетти и ее коллега Андреа Маника из Кембриджского университета приступили к изучению классического, хотя и весьма спорного объяснения, известного как гипотеза «акушерской дилеммы».

Дилемма заключается в том, что по мере того, как наш вид эволюционировал и начал ходить прямо, ширина человеческого таза уменьшилась, что позволило весу тела оставаться ближе к его центру тяжести. Но поскольку у людей также развился больший мозг, черепу плода стало труднее протиснуться через этот узкий канал.

Доктор Бетти скептически относится к этому объяснению и считает, что другие возможности, такие как современные диеты или необходимость поддержки внутренних органов, могут помочь объяснить несоответствие между тазом и плодом.

Чтобы изучить эту идею, она и доктор Маника измерили 348 скелетов со всего мира. Они обнаружили, что форма таза сильно различалась, даже больше, чем размеры ног, рук и пропорций тела в целом, которые, как известно, значительно различаются между популяциями. Это было «замечательно и неожиданно», — написали исследователи.

Они обнаружили, что в основном форма таза варьировалась в зависимости от географического происхождения. У людей к югу от Сахары, как правило, самый глубокий таз в поперечном направлении, в то время как у коренных американцев самый широкий таз в поперечном направлении.Европейцы, североафриканцы и азиаты попали в середину диапазона.

Форма родовых путей также заметно варьировала в пределах популяций, хотя эти различия уменьшались по мере того, как популяция происходила из Африки. Этот вывод согласуется с другими, указывающими на то, что генетическое разнообразие популяции уменьшается по мере удаления от колыбели человечества

Большая часть этих вариаций в форме таза происходит из-за случайных колебаний частоты генов, хотя естественный отбор, по-видимому, играл незначительную роль в ну, Др.— сказала Бетти. Верхушка родовых путей немного шире у популяций из более холодного климата, возможно, чтобы сделать тело более коренастым.

Изменение, наблюдаемое доктором Бетти, предполагает, что форма таза не так строго контролируется. И если форма таза сильно различается в разных популяциях, вполне вероятно, что «процесс родов также сильно различается», — сказала Хелен Курки, профессор антропологии из Университета Виктории в Канаде.

Эти результаты бросают вызов идее «о том, что существует один «правильный» способ родить ребенка», — говорит доктор.Курки сказал и предположил, что более индивидуальный подход к родам может быть лучше.

Хотя люди отличаются друг от друга анатомически, сказала доктор Бетти, ее исследования показывают, что эти различия не всегда функциональны.

«Если вы посмотрите на форму родовых путей у разных людей, может возникнуть соблазн подумать, что они приспособлены для рождения детей с головами разной формы или что-то в этом роде», — сказала она.

«На самом деле, различия в основном случайны, что я считаю прекрасным.Иногда человеческие вариации случайны».

7.7F: Строение таза и деторождение

Человеческий таз в ходе эволюции стал достаточно узким для эффективного вертикального передвижения, но при этом достаточно широким для облегчения родов.

Основные термины

  • двуногое передвижение : прямохождение; форма наземного передвижения, при которой организм передвигается с помощью двух задних конечностей или ног.
  • лобковый симфиз : Хрящевой сустав между двумя лобковыми костями.

Половые различия в форме таза у людей возникли в ходе эволюции человека. Таз человека уже и меньше, чем у наших ближайших ныне живущих родственников, человекообразных обезьян. Эти изменения в тазу позволяют передвигаться на двух ногах или прямоходить.

Это сужение таза также повлияло на то, как люди рожают, так как узкий таз затрудняет продвижение ребенка по родовым путям. Эта проблема усугубляется тем, что по мере того, как человеческий таз становился меньше, головы младенцев становились больше, чтобы приспособиться к увеличенному размеру мозга.

Поскольку таз жизненно важен как для эффективного передвижения, так и для родов, естественный отбор был вынужден найти компромисс между широким тазом для облегчения рождения младенцев с большим мозгом и узким тазом для повышения двигательной эффективности. Этот компромисс был назван акушерской дилеммой. Таким образом, женский таз эволюционировал, чтобы стать максимально широким, чтобы облегчить роды, но не настолько широким, чтобы сделать двуногое передвижение слишком неэффективным.

Кроме того, женский лобковый симфиз, представляющий собой хрящевое соединение, соединяющее левую и правую части таза, реконструируется под действием гормонов, выделяемых во время беременности, что позволяет ему растягиваться во время родов.

Таз самца не стеснен деторождением, а потому более узкий и оптимальный для двуногого передвижения. Более широкие бедра у женщин вызывают увеличение угла вальгуса, то есть угла между бедром и голенью. Это увеличивает риск торсионных травм колена.

Мужской таз : Мужской таз уже, чем женский, что можно увидеть по углу лонной дуги менее 90 градусов.

Женский таз : Женский таз шире, чем мужской, что видно по большему, чем 90 градусов, углу лобковой дуги.

ЛИЦЕНЗИИ И СВИДЕТЕЛЬСТВА

CC ЛИЦЕНЗИОННЫЙ КОНТЕНТ, РАСПРОСТРАНЕННЫЙ РАНЕЕ

CC ЛИЦЕНЗИОННОЕ СОДЕРЖИМОЕ, ​​КОНКРЕТНОЕ АВТОРСТВО

  • Подвздошная кость (кость). Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Ilium_(bone) . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • таз. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/pelvis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • подвздошная кость. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/ilium . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Подвздошная кость. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : upload.wikimedia.org/wikipedi…is_diagram.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Искьюм. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Ischium . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • седалищная кость. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/ischium . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Подвздошная кость. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : upload.wikimedia.org/Wikipedia/commons/f/f2/Pelvis_diagram.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Диаграмма таза. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Файл:Pelvis_diagram.png . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Серый341. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Gray341.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • лобковый симфиз. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/pubic_symphysis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Тело лобковой кости. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Body_of_pubic_bone . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Нижняя ветвь лобковой кости. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Inferior_pubic_ramus . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Верхняя ветвь лобковой кости. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Superior_pubic_ramus . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Лобок (кость). Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Pubis_(кость) . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Подвздошная кость. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : upload.wikimedia.org/Wikipedia/commons/f/f2/Pelvis_diagram.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Диаграмма таза. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Файл:Pelvis_diagram.png . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Серый341. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Gray341.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Тело лобковой кости. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Body_of_pubic_bone . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Полость таза. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Pelvic_cavity . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • ложный таз. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/false%20pelvis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • истинный таз. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/true%20pelvis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Подвздошная кость. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : загрузить.wikimedia.org/Wikipedia/commons/f/f2/Pelvis_diagram.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Диаграмма таза. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Pelvis_diagram.png . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Серый341. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Gray341.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Тело лобковой кости. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Body_of_pubic_bone . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Таз. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : upload.wikimedia.org/wikipedi…/b9/Pelvis.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Таз человека. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Human_p…ual_dimorphism . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • таз. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/pelvis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Подвздошная кость. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : upload.wikimedia.org/Wikipedia/commons/f/f2/Pelvis_diagram.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Диаграмма таза. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Pelvis_diagram.png . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Серый341. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Gray341.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Тело лобковой кости. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Body_of_pubic_bone . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Таз. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : upload.wikimedia.org/Wikipedia/commons/b/b9/Pelvis.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • лобковый симфиз. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/pubic_symphysis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Лобковый симфиз. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Pubic_symphysis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Таз человека. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Human_pelvis%23Sexual_dimorphism . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • двуногое передвижение. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/bipedal%20locomotion . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Подвздошная кость. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : upload.wikimedia.org/Wikipedia/commons/f/f2/Pelvis_diagram.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Диаграмма таза. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Pelvis_diagram.png . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Серый341. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Gray341.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Тело лобковой кости. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Body_of_pubic_bone . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Таз. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : upload.wikimedia.org/Wikipedia/commons/b/b9/Pelvis.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Серый241. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Gray241.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права
  • Серый242. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Gray242.png . Лицензия : Общественное достояние: Нет данных Авторские права

Эволюция формы тазового канала и ротационные роды у человека | BMC Biology

  • Dolea C, AbouZahr C. Глобальное бремя затрудненных родов в 2000 году. Женева: Всемирная организация здравоохранения; 2003. с. 1–17.

    Google ученый

  • Нейлсон Дж. П., Лаванда Т., Квенби С., Рэй С.Препятствующий труд. Бр Мед Булл. 2003; 67: 191–204.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Треватан В. Тазовая анатомия приматов и последствия для рождения. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2015;370:20140065.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Розенберг К., Треватан В. Рождение, акушерство и эволюция человека. БЖОГ.2002; 109:1199–206.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Wittman AB, Wall LL. Эволюционное происхождение затрудненных родов: бипедализм, энцефализация и акушерская дилемма человека. Акушерство Gynecol Surv. 2007; 62: 739–48.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Коллинз С., Арулкумаран С., Хейс К., Джексон С. Оксфордский справочник по акушерству и гинекологии.Оксфорд: ОУП Оксфорд; 2008.

  • Nissen HW, Yerkes RM. Размножение у шимпанзе: отчет о сорока девяти рождениях. Анат Рек. 1943; 86: 567–78.

    Артикул Google ученый

  • Tague RG. Крупные самцы помогают нам понять, что у самок большой таз. Am J Phys Антропол. 2005; 127: 392–405.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Хирата С., Фува К., Сугама К., Кусуноки К., Такешита Х.Механизм рождения у шимпанзе: люди не уникальны среди приматов. Биол Летт. 2011;7:686–8.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Haeusler M, Grunstra NDS, Martin RD, Krenn VA, Fornai C, Webb NM. Гипотеза акушерской дилеммы: в старой собаке еще есть жизнь. Biol Rev Camb Philos Soc. 2021 г. https://doi.org/10.1111/brv.12744.

  • Абитбол М. Эволюция седалищного отдела позвоночника и тазового дна у Hominoidea.Am J Phys Антропол. 1988; 75: 53–67.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Лавджой, штат Колорадо. Эволюция ходьбы человека. наук Ам. 1988; 259: 118–25.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Тагу Р.Г. Половой диморфизм костного таза человека с учетом таза неандертальца из пещеры Кебара, Израиль.Am J Phys Антропол. 1992; 88: 1–21.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Ерш C. Различия в размерах и форме человеческого тела. Анну Рев Антропол. 2002; 31: 211–32.

    Артикул Google ученый

  • Розенберг К., Треватан В. Бипедализм и рождение человека: новый взгляд на акушерскую дилемму. Эволюционный Антропол. 2005; 4: 161–8.

    Артикул Google ученый

  • Миттерокер П., Хаттеггер С.М., Фишер Б., Павличев М. Модель акушерского отбора у людей на грани обрыва. Proc Natl Acad Sci U S A. 2016;113:14680–5.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ruff C. Механические ограничения таза гоминидов и «акушерская дилемма». Анат Рек. 2017; 300:946–55.

    Артикул Google ученый

  • Грусс Л.Т., Грусс Р., Шмитт Д. Ширина таза и двигательная кинематика в эволюции человека. Анат Рек. 2017; 300:739–51.

    Артикул Google ученый

  • Grunstra NDS, Zachos FE, Herdina AN, Fischer B, Pavličev M, Mitteroecker P. Люди как перевернутые летучие мыши: сравнительный подход к акушерской головоломке. Am J Hum Biol. 2019;31.

  • Павличев М., Ромеро Р., Миттерокер П. Эволюция человеческого таза и затрудненные роды: новые объяснения старой акушерской дилеммы. Am J Obstet Gynecol. 2020; 222:3–16.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Dietz HP, Clarke B. Распространенность ректоцеле у молодых нерожавших женщин. Aust N Z J Obstet Gynaecol. 2005;45:391–4.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Кентон К., Мюллер Э.Р.Глобальное бремя болезней тазового дна у женщин. БЖУ Интерн. 2006; 98:1–5.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Nygaard I, Barber MD, Burgio KL, Kenton K, Meikle S, Schaffer J, et al. Распространенность симптоматических заболеваний тазового дна у женщин в США. ДЖАМА. 2008; 300:1311–6.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Лоуренс Дж.М., Лукач Э.С., Нагер К.В., Хсу Дж.-В.И., Любер К.М.Распространенность и сочетанное возникновение заболеваний тазового дна у женщин, проживающих в сообществе. Акушерство Гинекол. 2008; 111: 678–85.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Сзе Э.Х., Кохли Н., Миклош Дж.Р., Роат Т., Каррам М.М. Сравнение размеров костного таза с помощью компьютерной томографии у женщин с пролапсом гениталий и без него. Акушерство Гинекол. 1999; 93: 229–32.

    КАС пабмед Google ученый

  • Ханда В.Л., Панну Х.К., Сиддик С., Гутман Р., ВанРойен Дж., Кундифф Г.Архитектурные различия костного таза у женщин с нарушениями тазового дна и без них. Акушерская гинекология. 2003; 102:1283–90.

    Google ученый

  • Браун К.М., Ханда В.Л., Макура К.Дж., ДеЛеон В.Б. Трехмерные различия формы костного таза у женщин с нарушениями тазового дна. Int Urogynecol J. 2013;24:431–9.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Sammarco AG, Sheyn D, Hong CX, Kobernik EK, Swenson CW, Delancey JO.Площадь поперечного сечения таза на уровне поднимающей задний проход и пролапс. Int Urogynecol J. 2021;32:1007–13.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Stansfield E, Kumar K, Mitteroecker P, Grunstra NDS. Биомеханические компромиссы в тазовом дне ограничивают эволюцию родовых путей человека. ПНАС. 2021;118. https://doi.org/10.1073/pnas.2022159118.

  • Лавджой, штат Колорадо. Естественная история человеческой походки и осанки.Осанка походки. 2005; 21: 95–112.

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Dunsworth HM, Warrener AG, Deacon T, Ellison PT, Pontzer H. Метаболическая гипотеза человеческой альтрициальности. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012;109:15212–6.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Warrener AG, Lewton KL, Pontzer H, Lieberman DE.Более широкий таз не увеличивает двигательную нагрузку у людей, что имеет значение для развития родов. ПЛОС Один. 2015;10:e0118903.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Хершорн С. Анатомия женского тазового дна: тазовое дно, опорные конструкции и органы таза. Преподобный Урол. 2004; 6 (дополнение 5): 2–10.

    Google ученый

  • Колдуэлл В.Е., Молой Х.К.Анатомические изменения женского таза: их классификация и акушерское значение. Proc R Soc Med. 1938; 32: 1–30.

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Махарадж Д. Оценка тазовой диспропорции: возвращение к основам. Акушерство Gynecol Surv. 2010;65:387–95.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Стюарт К.С., Коуэн Д.Б., Филпотт Р.Х.Размеры таза и исход пробных родов у первобеременных шона и зулусов. S Afr Med J. 1979; 55: 847–51.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Бетти Л., Маника А. Различия в форме родовых путей у человека значительны и географически структурированы. Proc Biol Sci. 2018;285. https://doi.org/10.1098/rspb.2018.1807.

  • Став К., Алкалай М., Пелег С., Линднер А., Гайер Г., Гершковиц И.Архитектура таза и недержание мочи у женщин. Евр Урол. 2007; 52: 239–44.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Xu H-N, Xia Z-J, Li B-X, Yin Y-T, Wang F, Hu Q и др. Исследование взаимосвязи диаметров входной и выходной плоскостей малого таза с дисфункцией тазового дна у женщин. Eur J Obstet Gynecol Reprod Biol. 2011; 159:461–4.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Berger MB, Doumouchtsis SK, DeLancey JO.Размеры костного таза у женщин со стрессовым недержанием мочи и без него. Неуророл Уродин. 2013; 32:37–42.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Бломквист Дж.Л., Муньос А., Кэрролл М., Ханда В.Л. Ассоциация способа родоразрешения с расстройствами тазового дна после родов. ДЖАМА. 2018; 320:2438–47.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Лукач Э.С., Лоуренс Дж.М., Контрерас Р., Нагер К.В., Любер К.М.Паритет, способ родоразрешения и нарушения тазового дна. Акушерство Гинекол. 2006; 107:1253–60.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Wu JM, Vaughan CP, Goode PS, Redden DT, Burgio KL, Richter HE, et al. Распространенность и тенденции симптоматических заболеваний тазового дна у женщин в США. Акушерство Гинекол. 2014; 123:141–8.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Гусейнов А., Золликофер К.П.Е., Кудайзер В., Гашо Д., Келленбергер С., Хинцпетер Р. и др.Доказательства развития акушерской адаптации женского таза человека. Proc Natl Acad Sci U S A. 2016;113:5227–32.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Колесова О., Колесов А., Ветра Дж. Возрастные тенденции строения малого таза у женщин и мужчин: компьютерно-томографическое исследование таза. Анат Селл Биол. 2017;50:265–74.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ауэрбах Б.М., Кинг К.А., Кэмпбелл Р.М., Кэмпбелл М.Л., Сильвестр А.Д.Изменение акушерских размеров костного таза человека в зависимости от возраста на момент смерти и широты. Am J Phys Антропол. 2018; 167: 628–43.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Waltenberger L, Rebay-Salisbury K, Mitteroecker P. Возрастные изменения формы таза в зрелом возрасте. Гомо. (принятый).

  • Tropf FC, Barban N, Mills MC, Snieder H, Mandemakers JJ. Генетическое влияние на возраст первого рождения близнецов женского пола, родившихся в Великобритании, 1919–68 гг.Народный стад. 2015;69:129–45.

    Артикул Google ученый

  • Фишер Б., Миттерокер П. Аллометрия и половой диморфизм таза человека. Анат Рек. 2017; 300: 698–705.

    Артикул Google ученый

  • Шарма К. Генетическая основа морфологии женского таза человека: исследование близнецов. Am J Phys Антропол. 2002; 117: 327–33.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Столлер М.К.Акушерский таз и механизм родов у нечеловеческих приматов. 1996. https://elibrary.ru/item.asp?id=5620906.

    Google ученый

  • Латимер Б., Уорд CV. Грудные и поясничные позвонки. Пришел: Уокер А, Лики, REF. Скелет нариокотоме Homo erectus. 1993. с. 266–293.

    Глава Google ученый

  • Шапиро Л.Дж. Функциональная морфология позвоночника у приматов.Посткраниальная адаптация у нечеловеческих приматов. 1993. https://ci.nii.ac.jp/naid/10017457219/. По состоянию на 18 июля 2021 г.

    Google ученый

  • Руссули П., Пинейро-Франко Х.Л. Биомеханический анализ позвоночно-тазовой организации и адаптации при патологии. Eur Spine J. 2011; 20 (Приложение 5): 609–18.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Boulay C, Bollini G, Legaye J, Tardieu C, Prat-Pradal D, Chabrol B, et al.Тазовая заболеваемость: прогностический фактор для трехмерной ориентации вертлужной впадины — предварительное исследование. Анат Рез Инт. 2014;2014:594650.

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Лауиссат Ф., Себаали А., Герхен М., Руссули П. Классификация нормального сагиттального выравнивания позвоночника: переосмысление классификации Руссули. Eur Spine J. 2018; 27:2002–11.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Пизонес Дж., Гарсия-Рей Э.Тазовые движения — ключ к пониманию взаимодействия позвоночника и бедра. EFORT Open Rev. 2020; 5: 522–33.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Уитком К.К., Шапиро Л.Дж., Либерман Д.Э. Плодная нагрузка и эволюция поясничного лордоза у двуногих гомининов. Природа. 2007; 450:1075–8.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • фон Лаккум HL.Пояснично-крестцовая область: анатомическое исследование и некоторые клинические наблюдения. ДЖАМА. 1924; 82: 1109–14.

    Артикул Google ученый

  • Labelle H, Mac-Thiong JM, Roussouly P. Сагиттальный баланс позвоночника и таза при спондилолистезе: обзор и классификация. Eur Spine J. 2011; 20 (Приложение 5): 641–6.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Чаглаян М., Такар О., Демирант А., Октайоглу П., Каракоц М., Цетин А. и др.Влияние пояснично-крестцовых углов на развитие болей в пояснице. J Скелетно-мышечная боль. 2014;22:251–5.

    Артикул Google ученый

  • Sorensen CJ, Norton BJ, Callaghan JP, Hwang C-T, Van Dillen LR. Связан ли поясничный лордоз с развитием болей в пояснице при длительном стоянии? Мужчина Тер. 2015;20:553–57.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Yu C, Zhan X, Liu C, Liao S, Xu J, Liang T и другие.Факторы риска рецидива грыжи диска L5-S1 после чрескожной эндоскопической трансфораминальной дискэктомии: ретроспективное исследование. Медицинский научный монит. 2020;26:e

    8.

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Washburn SL. Инструменты и эволюция человека. наук Ам. 1960; 203: 63–75.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Lovejoy CO, Heiple KG, Burstein AH.Походка австралопитека. Am J Phys Антропол. 1973; 38: 757–79.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Розенберг К.Р. Эволюция современных человеческих родов. Am J Phys Антропол. 1992; 35: 89–124.

    Артикул Google ученый

  • Ерш СВ. Биомеханика бедра и рождение у ранних Homo. Am J Phys Антропол. 1995; 98: 527–74.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Дансворт Х.М.Акушерская дилемма разрешилась. В: Треватан В.Р., Розенберг К.Р., редакторы. Дорого и мило: беспомощные младенцы и эволюция человека. Санта-Фе: Школа перспективных исследований Press; 2016. с. 29–50.

    Google ученый

  • Tague RG, Lovejoy CO. Акушерский таз AL 288-1 (Lucy). Джей Хам Эвол. 1986; 15: 237–55.

    Артикул Google ученый

  • Лаудичина Н.М., Родригес Ф., ДеСильва Дж.М.Реконструкция рождения у Australopithecus sediba. ПЛОС Один. 2019;14:e0221871.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Берге С., Гуларас Д. Новая реконструкция таза Sts 14 (африканский австралопитек) на основе компьютерной томографии и методов трехмерного моделирования. Джей Хам Эвол. 2010; 58: 262–72.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Хойслер М., Шмид П.Сравнение таза Sts 14 и AL288-1: значение для рождения и полового диморфизма у австралопитеков. Джей Хам Эвол. 1995; 29: 363–83.

    Артикул Google ученый

  • Биен Э., Гомес-Оливенсия А., Крамер П.А. Поясничный лордоз вымерших гоминидов. Am J Phys Антропол. 2012; 147:64–77.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Бейли Дж.Ф., Спарри С.Дж., Бин Э., Крамер П.А.Морфологический и постуральный половой диморфизм поясничного отдела позвоночника способствует большему лордозу у женщин. Дж Анат. 2016; 229:82–91.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Гарсия-Мартинес Д., Мартелли С., Торрес-Тамайо Н., Хименес-Аренас Х.М., Мартин А.Г., Кампо М. и др. Половой диморфизм в расклинивании поясничных позвонков человека и его важность в качестве сравнительной основы для понимания модели расклинивания у неандертальцев.Кват Инт. 2020; 566–567: 224–32.

    Артикул Google ученый

  • Курки HK. Тазовый диморфизм в зависимости от размеров тела и диморфизм размеров тела у человека. Джей Хам Эвол. 2011;61:631–43.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Mitteroecker P, Grunstra NDS, Stansfield E, Waltenberger L, Fischer B. Возникли ли популяционные различия в форме человеческого таза путем дрейфа или отбора? Бюллетени и мемуары Парижского общества антропологии.2021; 33:11–26.

    Google ученый

  • Мередит Х.В. Масса тела при рождении жизнеспособных младенцев человека: всемирный сравнительный трактат. Гум Биол. 1970; 42: 217–64.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Миколайчик Р.Т., Чжан Дж., Бетран А.П., Соуза Дж.П., Мори Р., Гюльмезоглу А.М. и др. Глобальный справочник по процентилям веса плода и веса при рождении.Ланцет. 2011; 377:1855–61.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Вильяр Дж., Исмаил Л.С., Виктора К.Г., Охума Э.О., Бертино Э., Альтман Д.Г. и др. Международные стандарты веса, роста и окружности головы новорожденных в зависимости от гестационного возраста и пола: перекрестное исследование новорожденных в рамках проекта INTERGROWTH-21st. Ланцет. 2014; 384: 857–68.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Уокер GJA, Гунасекера П.Пролапс тазовых органов и недержание мочи в развивающихся странах: обзор распространенности и факторов риска. Int Urogynecol J. 2011;22:127–35.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Vergeldt TFM, Weemhoff M, IntHout J, Kluivers KB. Факторы риска пролапса тазовых органов и его рецидивов: систематический обзор. Int Urogynecol J. 2015;26:1559–73.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ислам Р.М., Олдройд Дж., Рана Дж., Ромеро Л., Карим М.Н.Распространенность симптоматических заболеваний тазового дна у женщин, живущих по месту жительства, в странах с низким и средним уровнем дохода: систематический обзор и метаанализ. Int Urogynecol J. 2019;30:2001–11.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Wells JCK, DeSilva JM, Stock JT. Акушерская дилемма: древняя игра в русскую рулетку или изменчивая дилемма, чувствительная к экологии? Am J Phys Антропол. 2012; 149 (Приложение 55): 40–71.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Zaffarini E, Mitteroecker P. Вековые изменения роста предсказывают глобальную частоту кесарева сечения. Proc Biol Sci. 2019;286:20182425.

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • DelPrete H. Сходство тазовых диморфизмов в разных популяциях. Am J Hum Biol. 2019;31:e23282.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Эдгар Х.Дж.Х., Данешвари Берри С., Моес Э., Адольфи Н.Л., Бриджес П., Нолте К.Б.База данных изображений умерших в Нью-Мексико, Управление медицинских следователей, Университет Нью-Мексико; 2020 г. https://doi.org/10.25827/5s8c-n515. Доступ по адресу https://nmdid.unm.edu/

    Книга Google ученый

  • Mendez J. Плотность и состав мышц млекопитающих. Метаболизм. 1960; 9: 184–8.

    КАС Google ученый

  • Кобб В.С., Бернс Дж.М., Керчер К.В., Мэтьюз Б.Д., Джеймс Нортон Х., Тодд Х.Б.Нормальное внутрибрюшное давление у здоровых взрослых. J Surg Res. 2005; 129: 231–5.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Сильва МЕТ, Брандао С., Паренте МПЛ, Маскареньяс Т., Наталь Хорхе Р.М. Установление биомеханических свойств мягких тканей таза посредством обратного конечно-элементного анализа с использованием магнитно-резонансной томографии. Proc Inst Mech Eng H. 2016; 230: 298–309.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Сильва МЕТ, Брандао С., Паренте МПЛ, Маскареньяс Т., Наталь Хорхе Р.М.Биомеханические свойства мышц тазового дна у женщин с недержанием и недержанием мочи с использованием метода обратных конечных элементов. Методы расчета Биомех Биомед Энгин. 2017;20:842–52.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Маас С.А., Эллис Б.Дж., Атешян Г.А., Вайс Дж.А. FEBio: конечные элементы для биомеханики. J Биомех Инж. 2012;134:011005.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Ооменс С., Брекельманс М., Баайенс Ф.Биомеханика, концепции и расчеты. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2010.

    Google ученый

  • Бернштейн ИТ. Мышцы тазового дна: толщина мышц у здоровых женщин и женщин с недержанием мочи, измеренная с помощью УЗИ промежности с учетом эффекта тренировки тазового дна. Исследования рецепторов эстрогена. Неуророл Уродин. 1997; 16: 237–75.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Тинелли А., Мальваси А., Рахими С., Негро Р., Вергара Д., Мартиньяго Р. и др.Возрастные модификации тазового дна и факторы риска пролапса у женщин в постменопаузе. Менопауза. 2010;17:204–12.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Dehghan F, Haerian BS, Muniandy S, Yusof A, Dragoo JL, Salleh N. Влияние релаксина на опорно-двигательный аппарат. Scand J Med Sci Sports. 2014;24:e220–9.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Бхаттараи А., Стаат М.Моделирование мягких соединительных тканей для исследования дисфункций тазового дна у женщин. Вычислительные математические методы мед. 2018;2018:9518076.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Боднер-Адлер Б., Алараб М., Руиз-Запата А.М., Латте П. Эффективность гормонов при постменопаузальной дисфункции тазового дна – Международная урогинекологическая ассоциация по исследованиям и разработкам – мнение комитета. Международный Urogynecol J. 2019.https://doi.org/10.1007/s00192-019-04070-0.

  • Бё К, Найгаард И.Е. Физическая активность полезна или вредна для женского тазового дна? Повествовательный обзор. Спорт Мед. 2020; 50: 471–84.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Лиапис И., Карачалиос С., Бакас П., Панулис К., Лабриноудаки И., Франгу-Племеноу М. и др. Экспрессия и значение релаксина в тканях стенки влагалища у женщин с пролапсом тазовых органов и с/без стрессового недержания мочи.Clin Obstet Gynecol Reprod Med. 2020;6. https://doi.org/10.15761/cogrm.1000320.

  • Руис-Запата А.М., Феола А.Дж., Хисаккерс Дж., де Грааф П., Благанье М., Зиверт К.Д. Биомеханические свойства тазового дна и их связь с нарушениями тазового дна. Евр Урол Доп. 2018;17:80–90.

    Артикул Google ученый

  • Егоров В., Лусенте В., В. Н. Раалте Х., Мерфи М., Эфрейн С., Бхатия Н. и др. Биомеханическое картирование женского тазового дна: изменения с возрастом, паритетом и весом.Пельвиперинеология. 2019;38:3–11.

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • El Sayed RF, Alt CD, Maccioni F, Meissnitzer M, Masselli G, Manganaro L, et al. Магнитно-резонансная томография дисфункции тазового дна — совместные рекомендации рабочей группы ESUR и ESGAR Pelvic Floor. Евро Радиол. 2017;27:2067–85.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Фернандес М.М., Молина А., Валторта А.Динамическая МРТ тазового дна: полезность при пролапсе. Revista Аргентина де Diagnóstico пор Imágenes. 2015;4:6–12.

    Google ученый

  • Локхарт М.Э., Бейтс Г.В., Морган Д.Е., Бизли Т.М., Рихтер Х.Е. Динамическая 3Т магнитно-резонансная томография тазового дна у женщин, переходящих от нерожавшего к первородящему состоянию. Int Urogynecol J. 2018;29:735–44.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Arif-Tiwari H, Twiss CO, Lin FC, Funk JT, Vedantham S, Martin DR, et al.Улучшенное обнаружение пролапса тазовых органов: сравнительная полезность последовательности фаз дефекографии с пробами Вальсальвы без дефекографии при динамической магнитно-резонансной томографии тазового дна. Текущая проблема диагностики радиол. 2019;48:342–7.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Talasz H, Kremser C, Kofler M, et al. Синхронизированные параллельные движения диафрагмы и тазового дна при дыхании и кашле — динамическое МРТ-исследование у здоровых женщин.

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.